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布达佩斯俱乐部论坛和谐社会与生态文明【新哲学与系统哲学】 → [原创]物质演化的几何力学原理

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[原创]物质演化的几何力学原理
南桥之风
帅哥哟,离线,有人找我吗?
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第六节 引力之误


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2008/1/1 22:50:50
南桥之风
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第六节 引力之误

一、引力真相
上述分析再结合前面对系统力场的探讨,以及对银河系等恒星系为非经典螺旋复合系统的确认,我们不难明白,恒星系等大尺度的天体系统力场中,维系各个天体按照一定的轨道和规律运行的,当是各个天体所属母系统的系统网络单子流所构成的系统压力,此外,它们还受到充斥于系统公共空间的各级周边离心单子流的外力挤压,各个天体自身的系统压力及周边离心单子流作用力又统一构成一致对外的系统抵抗力,各个天体的系统抵抗力与外来压力相互交织,则构成了各个天体磁场空间的电力和磁力。
由此,我们可纠正自从牛顿以来形成的一个认识误区,即:支撑天体系统中各个体成员运行的是各个天体自身拥有的引力,是各天体引力之间的相互平衡维系着各个天体按照一定的规律沿着各自的轨道有序运动。
牛顿这一万有引力的观念,必然引导出构成整个物质世界的基本粒子也必须具有由内到外的拉拽力亦即天然引力的逻辑起点,故而,现在的物理学家往往将基本粒子称作为“引力子”。既然构成世界的基本粒子是具有天然引力的引力子,那么,两个相邻的引力子必然会在引力的作用下紧密地结合在一起,所以,物理学家的看法是,引力子首先集结为小单位的结构物质,然后逐步滚雪球般地壮大,集结成为原子、分子、物体、天体、星系之类庞大的结构物质。1+1≯2,遵照引力的观念,单位体积中引力子越多的结构物质,即密度越大的物体,其质量也越大,质量越大,其引力也必然越大。所以,小质量的结构物质必然被大质量的结构物质所吸引,并且不能逃脱。
可是,事实显然并非如此。按照这种逻辑,大质量的太阳上的光等物质根本不可能到达地球,甚至太阳也根本不可能产生光。因为引力子与引力子之间,由于天然引力的作用,只能相互走向结合,而不是相互分离,如果要分裂已经聚集在一起的引力子,则必须将该引力子集合放在两个或两个以上引力中心的力量制衡点上,然而即便如此,这些引力子也是各自被其中一个引力中心捕获,而不会成为逃逸出引力空间的光子。
光的质量是如此之小,可它却几乎能够在所有庞大质量的天体之间来往甚至从中穿越畅通无阻,那么,光是什么东西?它为什么能摆脱太阳的引力跑到地球上来?
在爱因斯坦的解释中,光是一种速度非常快的东西,它的速度可以使它摆脱太阳的引力控制。但这只能用来解释其它星球的光为什么能够摆脱更大质量的太阳到达地球,对引力作用下的结构物质为什么会产生光却仍然没有涉及,而E=MC2,光从何处获得那么大的能量从而拥有如此快的速度,或者说,光为什么会有这么快的速度从而拥有如此大的能量,也成了一个新的困惑。于是,光就成了一种非常奇特的东西,甚至披上了一重非物质的神秘味道,据说,超越光速,就是超越了时间,人们能够回到事件发生之前来改变现实,但光速被认为是不可能超越的。
为了解决为什么会出现光等与引力方向相反的物质现象,有人引入“反引力子”的概念,比如史蒂芬•霍金把“引力子”、“反引力子”、“光子”、“电子”都称作基本粒子,即由反引力子将引力子构成的结构物质瓦解,并推动其中的光子、电子在宇宙间播洒。
可是,这些基本粒子之间是如何转化的呢?具有天然引力的引力子为什么会转化为具有天然排斥力的反引力子?这个根本问题不得到解决,就无法回答光是如何来的,地球或宇宙为什么会膨胀,人体等生物体为什么能够越长越大,人为什么能够一定程度上摆脱地球引力在地面上行走。
物理学家们相信,只要将引力子与反引力子之间的转化问题搞清楚,宇宙的终极问题也就解决了。然而,这个二元对立的概念,根本不可能在同一条逻辑理路上统一起来,这就将现代物理学逼上了理论的绝路,整个现代物理学的理论大厦就如同一座毫无根据的空中楼阁,也就难怪会一盘散沙,无法聚拢,量子力学与相对论严重对立,量子引力论渺如海市蜃楼。
治病须治根,要诊断现代物理学的病理所在,就必须撇开后来者添加的沙石和装饰,直接追问这一理论诞生的源头。
现代物理学知识体系的设计来由非常简单,引发牛顿得出“万有引力”观念的——据说是一个苹果从树上掉落在牛顿的头上,为了解决苹果为什么会往下掉而不是往上飞,牛顿环顾四周推及日常经验,发现地球上几乎所有的东西都不能飞出地球,就是你往上跳,还是会回到地面上,并且所有的物体都有一定的重量,牛顿的思考结果,就是地球上肯定有一个从地心发出的拉拽力,也就是地球引力,既然地球具有引力,那么,其他星球也一定有这样的引力,所以,宇宙中应该普遍存在着引力,这就是万有引力定律。
这样一个简单的来自经验的结论,居然一直到现在都没有人提出异议,人们从来没有更进一步地追问,既然苹果打在牛顿头上是地球引力的结果,那么,支撑着苹果树从土里冒出来并指着天空生长的力,又是什么力?人跳起来还是会落到地面,是地球引力的结果,那么,支持人从地上跳起来的力,又是什么力?既然人也有引力,地球也有引力,两个引力加起来,就应该稳稳地将人贴在地面上才对,况且地球引力据说能够吸引遥远而庞大的月球,渺小而近距离的人体早就应该被地心引力吸到十八层地狱去了。
更加不可思议的是,那些发现了万有引力定律无法解释现实问题的理论物理学家,居然想出反引力子的概念,仍然把“万有引力”看作是一个普遍存在于宇宙间的定律,同样没有去怀疑天然引力是否存在,而是削尖脑袋、苦思冥想引力子是怎样转化成反引力子的,真是令人感到可惜而又可悲。
实际上,根据我们在前面的逻辑演绎,一个绝对静止的单子,不具有任何的能量,也发挥不出任何的力来,只有运动的单子才具有能量,而能量要转化为力,又必然是发生在两个或两个以上单子的相互摩擦或碰撞之中,且其中至少必须有一个单子是运动的,所以,作为最基本单位物质的单子,不存在着任何绝对的天然力量,更不存在着由内到外的天然拉拽力——引力。天体之所以形成,乃因为它们是一个单子流旋涡系统,而这些天体之所以在各自的轨道上有规律运转,乃因为它们是一个母系统中的子系统或衍生系统,天体系统中存在着扩张和集中并存的现象,乃是因为这些系统处于不同的生长演变阶段。
那么,是什么力将人等物体束缚在地球上的?又是什么力让那个苹果掉在了牛顿的头上?
我们在前面已经指出,作为内延子系统和体内衍生系统的分子网络单子流,是一种与螺旋复合系统或旋转梭复合系统的生长方向相反运动的单子流,它是一种由外至内运动的物质流,当它们与路途中的其它物质相遇时,必然发挥出一股由外至内的向心力,这个力,则是地球磁力,正是这个向心的地球磁力,将作为体内衍生系统组合体的地壳表面或内部的物质向旋转轴方向推进,所以,苹果掉到了牛顿的头上,跳起来的人还会重新回到地面上来。
反过来,也正是因为作为物质系统的物体并不是由引力子在天然引力的作用下汇聚在一起,而是具有生长能力的螺旋或旋转梭复合系统。地壳板块也好,山峰也好,作为衍生系统的生物体也好,在有足够的能量补给的情况下,它的系统抵抗力也就可以在局部大于磁力而茁壮生长,而这个能量补给,也由于板块碰撞释放出的周边离心单子流而得以持续,对于生物体来说,其体内子系统的碰撞产生的周边或内延离心单子流也能推动整个生物体在一定程度上突破磁力的束缚,从而能够跳跃或跑动,但当离心单子流耗散之后又会被磁力重新束缚。
 图片点击可在新窗口打开查看

图74 不同指向的外力形成不同磁力指向的系统磁场
实际上,不单作为体内衍生系统的地球具有磁力,所有处于外力包围之下向外界释放出周边离心单子流的物质系统都有可能具有作为向心力的磁力,因为当周边离心单子流的能量小于外力单子流的能量时,就会被外力单子流冲击回折,形成一个弯曲回归的运动路线,弯曲回归的周边离心单子流就会推动着路途中的其他物质或物质系统向本体*近,这些向外界释放出的周边离心单子流则是物理学家们所指称的电力,而在外力作用下回归的离心单子流则是物理学家所指称的磁力。
电力和磁力之所以能够相互转化,即是因为如此。转动释放周边离心单子流的马蹄铁,这些单子流就会改变散射的运动路线而朝一个方向集中,成为一股强劲集中的单子流而突破外力的包围不再回归,磁力转化为电力,原来散射的低压电子变成了集中的可以推动其它物质系统中的单子迅速前进的高压电流。电流在作为输送媒介的电线上推进时,必然会与组成电线的物质系统的系统网络单子流相互摩擦和撞击,从而造成能量物质的耗散,电力逐步递减,同时,在输送过程中耗散的能量物质,也会被包围的外力所冲折回归,电力则转化为磁力,形成一定强度的磁场,所以当人们走近高压电线时,会被其磁力卷进,如果我们把电线饶成线圈,单位体积空间范围的磁力物质流密度大大增加。
另外,由于线圈内也会有离散的单子,这些单子在圆形的线圈局限下不断向力量制衡点推进形成单子流旋涡,如果我们在线圈中横贯穿过系统抵抗力强的物质系统组合体,比如铁条,这铁条就会在不被解体的情况下被旋涡单子流推动着旋转,假如铁条两边再加上两个轮子,铁条便成了带动轮子旋转的轴。这又成了物理学上所说的电能转化为机械能。
由此可见,牛顿假想中的引力,实际上就是物质系统在不同情况下出现的磁力,而无论那一种情况下出现的磁力,都必须是物质系统处身于外力作用下,如果没有外力,或者外力小于系统抵抗力(包括本体系统的抵抗力和离心单子流的抵抗力),磁力也不会出现,所以,就是作为拉拽力的磁力的形成也需要一定的条件来促成,磁力也不是普遍地存在于物质系统中,至于原始的太空中,则更不存在什么磁力。
除了逻辑上的推理之外,两个著名的实验也证明了笔者的这一理论。
例如,为了证明爱因斯坦时间快慢的相对论而在高低两个地点放置的时钟,位置低的时钟走得比位置高的时钟要慢,这和磁力流在走向地球内部的过程中由于摩擦而运动速度被不断减缓的逻辑推理相吻合。如果用引力来解释,指向地心的力是由内而外的拉拽力,那么现象就应该是相反,越*近地心,引力越大,时钟也应该走得越快才对。
用来证明爱因斯坦光在经过大质量的天体时会被天体的巨大引力弯折的预言的天文观测(1919 年,一个英国的探险队从西非观测日食,指出光线确实像爱因斯坦理论所预言的那样被太阳所偏折),同样可以用来证明笔者的理论,笔者认为,恒星的光线经过太阳时之所以会偏折,是与形成太阳的巨大单子流或与太阳释放的太阳风相交接导致的。假如这个偏折是由太阳由内而外的拉拽引力所造成的,光线就会被折向太阳核心,即使这束光线逃离了太阳的引力,它也会如前一幅图所示朝着与太阳核心相反的方向折射,而不会象观测者所看到的那样绕过太阳拐一个弯(彩图所示)。
图片点击可在新窗口打开查看

图75 光线经过太阳形成偏折示意图(后一幅图来自《时间简史》图2.9)
可见,牛顿的万有引力定律,无论是于逻辑,还是于现实,都是经不起检验的错误的经验知识。
二、基本力量
现在的物理学家普遍认为,宇宙中存在着四种基本力量,即引力、电磁力、强核力和弱核力,目前,在他们的理论体系中,除了引力还没有得到统一之外,据说其它三种力都已经得到了理论和实验上的统一,也就是电磁力、弱核力和强核力都是可以相互转化的力,居然我们已经明确作为天然拉拽力的引力并不存在,引力概念的提出是对磁力的错误认识,那么,关于“统一力场”的争论也应该结束了,但是,我们还是有必要理清,另外两种力——强核力和弱核力在我们的理论表述中,又是什么样的面目。
弱核力和强核力是20世纪初人们在开始研究原子核时,发现原子内部有一种被称为P放射性的物质,是由原子内部往外放射的,于是人们也就顺其自然地认为它们是由原子核所放射出来的,既然是原子核放射出来的,那就说明原子核正在衰变,这个衰变被称为P衰变,而引起衰变的力当然也就是弱核力了;可是P衰变好象并没有使原子核削弱多少,这又说明有一种力将核捆绑起来维持核的存在,这一种力当然也就可以称为强核力了。可见,弱核力和强核力的说法,就是由所谓P放射性物质的被发现推论而来。
我们在“分子辨析”一节指出,作为原子核的质子或中子,它们都是原子系统的内延子复合系统,只是两者处于不同的演变阶段和体现出不同的构象,既然是复合系统,无论是极性还是圆足,都有可能释放出周边离心单子流或还有内延离心单子流。
比较上述两段内容,我们不难辨析,所谓的P放射性物质则是我们所说的离心单子流,这个离心单子流,则是我们在前面刚刚说过的导致磁力产生的射电电力流。而引起子系统对撞行为的,正是促使系统生长的系统压力,也就是说,导致原子核衰变释放出P放射性物质的所谓弱核力,正是维持原子核运转的强核力。所以,除了需要一定外力作用由电力转化的磁力之外,电力、强核力和弱核力实际上都是由系统网络单子流发挥出来的作用力,而这些系统网络单子流的来源,正是原子母系统网络单子流中的网格支流——电子。
我们在“系统力场”一节中则已阐明,当系统形成了一个笼形作用力场后,本体系统的系统网络单子流通过内延离心单子流和周边离心单子流,在一定程度上存在着循环流通的轨道,所以,无论是电磁力,弱核力,还是强核力,都可以在一定程度上推动力场内的能量单子转化为母系统能源——电子,电子运转产生的系统压力则是强核力同时也就是弱核力,亦即电磁力的前身。可见,处于母系统力场中的子系统力场,电磁力是可以和被认为是强核力与弱核力的系统压力相互转化的。
1960年代格拉肖等人的弱电相互作用理论指出,“电磁力与弱核力以统一的弱电相互作用的不同面出现”,“电子和中微子是同一个家庭的粒子;中微子是电子的同胞小弟弟”,弱过程的发生不单与中微子与电子“相互转化”(在相互作用中,中微子可以转化为电子,电子也可以转化为中微子)相关,而且是通过荷电弱流进行的;此外,还有一类与中性流联系在一起的过程,在这类过程中,电子或中微子本身不会改变。
格拉肖等人的理论,用另一种说法阐释了我们刚才的推论。
通过对系统力场的进一步阐述我们可以猜想,在排除外来力量影响的理想模式下,即除了能源发出的系统压力之外,没有其他单子或单子流闯入系统空间中进行干扰的情况下,只要我们知道各单子流最初的运动方向构成的角度和它们各自最初的运动速度,就能推算出这些单子中的某个目标单子在相遇之后每一个阶段的运动方向和运动速度,及其在运动过程中将会遇到哪些单子,这些单子又将以何种角度和速度与这个单子相遇。当然,我们也可以通过分析目标单子在一定时段内的运动过程中所遇到的其余单子的作用力,来归纳总结出目标单子在运动过程中所遵循的渐变比例——也就是系统中所有单子的运动规律,通过这个运动规律,我们就可以推算出系统中各个单子的“命运”——过去和将来的运动路线,以及它们在运动过程中将会和那些单子相遇。
然而理论上我们虽然可以这么来测算系统中目标单子的整个运动过程,但事实上我们并无法做到对它的准确测算,因为我们在测算之前,必须知道这个单子在现在——也就是观测时段内的运动速度和运动方向,要得出这个数据,我们就必须保证参照物绝对静止,或者知道参照物在系统中的位置及其目前的运动速度和运动方向,并且,我们用来测量目标单子的工具(包括眼睛或其他物体发出的“光”),也不能对目标单子的运动方式产生任何干扰。然而由于单子本身已经是最小单位的物质,即使我们用另一个单子作为工具来测量它,这个工具单子也会对目标单子产生干扰,要不干扰,只有不接触,而不接触,就无法测量,所以我们无法做到准确地测算一个单子的运动方式。
这一使用工具上的局限性,实际上就是海森堡根据普朗克的量子假设提出的不确定性原理所要表达的。只是,普郎克的“量子”观念,并不完全等同于笔者所提出的“单子”,从这个说法——“光波、X 射线和其他波不能以任意的速率辐射,而必须以某种称为量子的形式发射。并且,每个量子具有确定的能量,波的频率越高,其能量越大。”(转引自史蒂芬•霍金《时间简史》)——可以看出,普郎克的“量子”是作为“物质波”的辐射速率,因为不可置疑的是,我们现在能够探测到的空间里已经充斥着有规律运动的系统单子流网络,正如我们早在本章一开始就指出的,包括光在内的所有电磁辐射,实际上都是在系统网络中曲折穿行的放射性单子流,所以,普郎克的“量子”,实际上指的是系统空间中曲折运动的单子流的其中一折单子流,而并非是我们的理论体系中作为基本粒子的单子。
笔者认为,牛顿的万有引力定律,以及建立在此基础上现代物理学理论体系:包括相对论或量子力学,还有根据相对论推导出来的宇宙大爆炸理论,等等,应该到此寿终正寝了。
但不管怎么说,牛顿对人类的贡献仍旧是非常巨大的,牛顿力学最重要的意义,是向人类指明宇宙中存在着有序可循的规律,只要我们认识了这些规律,我们就可以做到上帝才能做到的事情——创造出“动力”,第一个人造动力装置——蒸汽机的发明,正是在牛顿理论给予的信心下出现的。人造动力的出现,大大地提高了人类认识世界和改造世界的能力。
然而,正如达尔文所说,科学,就是能够被置疑的学问,旧的科学知识总是在不断增加的新发现中被修正,电子天文望远镜和电子显微镜的出现,大大地扩展了我们的视野,让我们在大尺度的宏观领域和小尺度的微观领域,都看到了许多牛顿乃至爱因斯坦都没有办法看到的新现象,正是这些新的现象,让我们感觉到“引力”这个观念的局促,因为它无法合理地解释存在于大小尺度领域的事物中所共同拥有的一个普遍特征——“集结壮大”的各种形状的旋涡结构,而有些旋涡体同时还放射物质。如果说苹果的掉落让牛顿发现了“万有引力”,那么,苹果树则在一旁抗议,不,我们并不是在引力的作用下生长的。
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第四章 生命系统

从文章之初到目前为止,我们揭开了牛顿万有引力定律思维禁锢下的能量和力的本质,并根据对能量和力的本质认识,运用数理逻辑工具顺利地剖析了存在于宇宙中的宏观物质系统和微观物质系统,将它们统一在同一个数学原理之下,使原子与星系之间的认识不再有不可逾越的鸿沟,从而完成了量子力学和相对论都想解决却都没能解决的宇宙统一力场命题。然而,一个真正的宇宙统一理论,必须能够解释宇宙中存在的一切现象,正如史蒂芬•霍金所说:“它是自治的,并且允许复杂到像能研究宇宙定律和询问上帝本性的人类那样的结构存在。”(引自史蒂芬•霍金《时间简史》)而要解释为什么会有人类这样的结构存在,首先我们必须解释生命的存在,认识生命的基本结构和功能单位——细胞。以下细胞生物学知识方面的资料主要来源于由绍兴文理学院生物科学系提供的《细胞生物学在线教程》,在此基础上有所编辑,为保持文章的整洁和流畅,除个别来自其它教材的资料做简单注明外,不再作详细的标注。

第一节 原始形态

在对细胞辨析之前,让我们对人们已经掌握的生命原始形态的知识进行大致的了解。根据生物学家的说法,细胞是一切生命活动的基本结构和功能单位。一般认为:
1、细胞是由膜包围的原生质(protoplasm)[Purkinje(1839)用原生质一词指细胞的全部活性物质,从现代概念来说它包括质膜、细胞质和细胞核(或拟核)]团,通过质膜与周围环境进行物质和信息交流;
2、是构成有机体的基本单位,具有自我复制的能力,是有机体生长发育的基础;
3、是代谢与功能的基本单位,具有一套完整的代谢和调节体系;
4、是遗传的基本单位,具有发育的全能性。
为了更加明确地认识细胞的本质,我们对目前已发现的所有具有生命迹象的物质系统都作一简单的介绍,介绍的顺序,主要是依据这些物质系统结构的复杂程度来安排,我们的顺序是由简单到复杂。
一、病毒
1、Prion
Prion是一种结构变异、不含核酸的蛋白质,对高温和蛋白酶均具有较强的抵抗力,命名为prion,意即PROteinnaceous Infection ONly,译为蛋白质感染因子或朊病毒。
它能转变细胞内的此类正常的蛋白PrPC(cellular prion protein),使PrPC发生结构变异,变为具有致病作用的PrPSc(scrapie-associated prion protein)。
PrPSc与PrPc的一级结构相似,均由253-4个氨基酸组成,分子量约33-37KD。纯化的Prion经傅里叶变换红外光谱分析,发现PrPc的高级结构中具有43%的α螺旋,极少的β折叠(3%),而PrPsc具有34%α螺旋,43%的β折叠。
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图76 Prion的结构模型,左PrPc,右PrPSc
目前对蛋白质感染因子的增殖方式有两种解释,一是重折叠模型,认为PrPSc分子起分子伴侣的作用,能与PrPc分子相结合,诱使PrPc转变成PrPSc,从而形成了PrPSc二聚体,于是一个PrPSc分子就变成了2个PrPSc分子,如此倍增不已。另一种解释是晶种模型,认为PrPc分子本身有向PrPSc转变的倾向(一种平衡反应),PrPSc能像晶种一样,稳定PrPc的构象,形成淀粉样蛋白沉淀,然后碎裂后又变成新的晶种。
蛋白质感染因子的增殖既不是由于基因过分表达,也不是因翻译量增加,而是由于正常分子的构象发生转变造成的,所以亦称朊病毒。
2、病毒
病毒结构简单,由核酸(DNA或RNA)芯和蛋白质衣壳所构成,称核衣壳,衣壳有保护病毒核酸不受酶消化的作用。各种病毒所含的遗传信息量不同,少的只含有3个基因,多的可达300个不同的基因。
病毒衣壳由一至几种蛋白组成,组成病毒衣壳的亚单位称壳微粒。病毒的形成不需要酶的参加,只要条件具备,核酸和蛋白质便可自我装配成病毒。其装配形式有二十面体对称、螺旋对称和复合对称三种类型。二十面体对称型的衣壳蛋白形成二十面体,核酸包在其中;螺旋对称型的衣壳蛋白与核酸呈螺旋形排列,核酸交织在其中;复合对称型为同时具有或不具有两种对称性形式的病毒。
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图77 病毒衣壳的排列方式
一个成熟有感染性的病毒颗粒称“病毒体”。电镜观察有五种形态;①球形;②丝形;③弹形,形似子弹头;④砖形;⑤蝌蚪形,由一卵圆形的头及一条细长的尾组成。其中①为二十面体对称;②、③为螺旋对称;④、⑤为复合对称。
病毒只有在侵入细胞以后才表现出生命现象。病毒的生活周期可分为两个阶段:一个是细胞外阶段,以成熟的病毒粒子形式存在;另一个是细胞内阶段,即感染阶段,在此阶段中进行复制和繁殖。感染阶段开始时,病毒的遗传物质由衣壳中释放出来,注入宿主细胞中,然后在病毒核酸信息的指导控制下,形成新的病毒粒子。
类病毒在结构上比病毒还要简单,没有蛋白质外壳,仅为一裸露的RNA分子。由于它们具有感染作用,类似于病毒,故称为类病毒。它们不能像病毒那样感染细胞,只有当植物细胞受到损伤,失去了膜屏障,它们才能在供体植株与受体植株间传染。
二、原核细胞
原核细胞没有核膜,遗传物质集中在一个没有明确界限的低电子密度区。DNA为裸露的环状分子,通常没有结合蛋白,环的直径约为2.5nm,周长约几十纳米。没有恒定的内膜系统,核糖体为70S型,原核细胞构成的生物称为原核生物,均为单细胞生物,通常称为细菌。
1、支原体
支原体的大小通常为0.2~0.3μm,可通过滤菌器。无细胞壁,不能维持固定的形态而呈现多形性。细胞膜中胆固醇含量较多,约占36%,这对保持细胞膜的完整性是必需的,凡能作用于胆固醇的物质均可引起支原体膜的破坏而使支原体死亡。支原体基因组为一环状双链DNA,分子量小,合成与代谢很有限。肺炎支原体的一端有一种特殊的末端结构,能使支原体粘附于呼吸道粘膜上皮细胞表面。
2、衣原体
衣原体很小,直径200nm-500nm,能通过细菌滤膜。有DNA和RNA,有革兰氏阴性细菌特征的含肽聚糖的细胞壁,但酶系统不完全,必须在寄主细胞内生活。
衣原体生活史特殊,具有感染力的个体称为原体,体积小,有坚韧的细胞壁。在宿主细胞内,原体逐渐伸长,形成无感染力的个体,称作始体,是一种薄壁的球状细胞,体积较大,通过二等分裂的方式在宿主细胞内形成一个微菌落,随后大量的子细胞有分化为具有感染能力的原体。
3、立克次氏体
立克次氏体略大,大多不能通过滤菌膜。和衣原体一样,有DNA和RNA,有革兰氏阴性细菌特征的含肽聚糖的细胞壁,但酶系统不完全,必须在寄主细胞内生活。与衣原体的不同处在于其细胞较大,无滤过性,合成能力较强,且不形成包涵体。
4、普通细菌
普通细菌主要由细胞壁、细胞膜、细胞质、核质体等部分构成,有的细菌还有荚膜、鞭毛、菌毛等特殊结构,可根据形状分为三类,即:球菌、杆菌和螺旋菌(包括弧形菌)。
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图78 左:细菌的结构,右:细菌细胞壁的结构
细胞壁厚度因细菌不同而异,一般为15-30nm。主要成分是肽聚糖,由N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸构成双糖单元,以β(1-4)糖苷键连接成大分子。N-乙酰胞壁酸分子上有四肽侧链,相邻聚糖纤维之间的短肽通过肽桥(革兰氏阳性菌)或肽键(革兰氏阴性菌)连接起来,形成了肽聚糖片层,像胶合板一样,粘合成多层。细菌细胞壁的功能包括:保持细胞外形;抑制机械和渗透损伤;介导细胞间相互作用(侵入宿主);防止大分子入侵;协助细胞运动和分裂。脱壁的细胞称为细菌原生质体或球状体(因脱壁不完全),脱壁后的细菌原生质体,生存和活动能力大大降低。
细菌细胞膜是典型的单位膜结构,外侧紧贴细胞壁,某些革兰氏阴性菌还具有细胞外膜。通常不形成内膜系统,除核糖体外,没有其它类似真核细胞的细胞器,呼吸和光合作用的电子传递链位于细胞膜上。某些行光合作用的原核生物(蓝细菌和紫细菌),质膜内褶形成结合有色素的内膜,与捕光反应有关。某些革兰氏阳性细菌质膜内褶形成小管状结构,称为中膜体或间体,中膜体扩大了细胞膜的表面积,提高了代谢效率,还可能与DNA的复制有关。
细菌没有核膜,DNA集中在细胞质中的低电子密度区,称核区或核质体。细菌一般具有1-4个核质体,多的可达20余个。核质体是环状的双链DNA分子,所含的遗传信息量可编码2000~3000种蛋白质,空间构建十分精简,没有内含子。由于没有核膜,因此DNA的复制、RNA的转录与蛋白质的合成可同时进行,而不像真核细胞那样在时间和空间上严格分隔开来。
每个细菌细胞约含5000~50000个核糖体,部分附着在细胞膜内侧,大部分游离于细胞质中。胞质颗粒是细胞质中的颗粒,起暂时贮存营养物质的作用,包括多糖、脂类、多磷酸盐等。
细菌核区DNA以外可进行自主复制的遗传因子,称为质粒(plasmid)。质粒是裸露的环状双链DNA分子,所含遗传信息量为2~200个基因,能进行自我复制,有时能整合到核DNA中去。质粒DNA在遗传工程研究中很重要,常用作基因重组与基因转移的载体。
许多细菌的最外表还覆盖着一层多糖类物质,边界明显的称为荚膜,边界不明显的称为粘液层。荚膜对细菌的生存具有重要意义,细菌不仅可利用荚膜抵御不良环境;保护自身不受白细胞吞噬;而且能有选择地粘附到特定细胞的表面上,表现出对靶细胞的专一攻击能力。
鞭毛是某些细菌的运动器官,由一种称为鞭毛蛋白的弹性蛋白构成,结构上不同于真核生物的鞭毛。细菌可以通过调整鞭毛旋转的方向(顺和逆时针)来改变运动状态。
菌毛是菌体表面极其小的蛋白纤维,特点是:细、短、直、硬、多,菌毛与细菌运动无关,根据形态、结构和功能,可分为普通菌毛和性菌毛两类。前者与细菌吸附和侵染宿主有关,后者为中空管子,与传递遗传物质有关。图片点击可在新窗口打开查看 图79 左:荚膜,中:鞭毛,右:菌毛
细菌以二分裂的方式繁殖,某些细菌处于不利的环境,或耗尽营养时,形成内生孢子,又称芽孢,是对不良环境有强抵抗力的休眠体,由于芽胞在细菌细胞内形成,故常称为内生孢子。芽孢的生命力非常顽强,有些湖底沉积土中的芽抱杆茵经500-1000年后仍有活力,肉毒梭菌的芽孢在pH 7.0时能耐受100℃煮沸5-9.5小时。芽孢由内及外有以下几部分组成:
芽孢原生质:含浓缩的原生质。
内膜:由原来繁殖型细菌的细胞膜形成,包围芽孢原生质。
芽孢壁:由繁殖型细菌的肽聚糖组成,包围内膜。发芽后成为细菌的细胞壁。
皮质:是芽孢包膜中最厚的一层,由肽聚糖组成,但结构不同于细胞壁的肽聚糖,交联少,多糖支架中为胞壁酐而不是胞壁酸,四肽侧链由L-Ala组成。
外膜:也是由细菌细胞膜形成的。
外壳:芽孢壳,质地坚韧致密,由类角蛋白组成,含有大量二硫键,具疏水性特征。
外壁:芽孢外衣,是芽孢的最外层,由脂蛋白及碳水化合物(糖类)组成,结构疏松。
5、蓝藻
蓝藻又称蓝细菌,能进行与高等植物类似的光合作用(以水为电子供体,放出O2),与光合细菌的光合作用的机制不一样。蓝藻没有叶绿体,仅有十分简单的光合作用结构装置。蓝藻细胞遗传信息载体与其它原核细胞一样,是一个环状DNA分子,但遗传信息量很大,可与高等植物相比。蓝藻细胞的体积比其它原核细胞大得多,直径一般在士10um,甚至可达70μm(颤藻)。蓝藻属单细胞生物,有些蓝藻经常以丝状的细胞群体存在,
6、古细菌
古细菌具有原核生物的某些特征,如无核膜及内膜系统;古细菌在结构和代谢上的特殊性,似乎是最古老的生命形式。但分子生物学的研究表明,古细菌在系统发育上与真核生物相近,如以甲硫氨酸起始蛋白质的合成、核糖体对氯霉素不敏感、RNA聚合酶和真核细胞的相似、DNA具有内含子并结合组蛋白;此外还具有既不同于原核细胞也不同于真核细胞的特征,如:细胞膜中的脂类是不可皂化的;细胞壁不含肽聚糖,有的以蛋白质为主,有的含杂多糖,有的类似于肽聚糖,但都不含胞壁酸、D型氨基酸和二氨基庚二酸。
古细菌是一类很持殊的细菌,多生活在极端的生态环境中,如海底烟筒附近的高温、高压热水环境,和地球发生的早期有相似之处,如:高温、缺氧。
三、真核细胞
细胞骨架是指真核细胞中的蛋白纤维网架体系。广义的细胞骨架包括细胞外基质、细胞膜骨架、细胞质骨架(微丝、微管、中间纤维和微梁)、细胞核骨架(核内骨架及分裂期染色体骨架和核纤层)。狭义的细胞骨架仅指细胞质骨架。
1、细胞外基质:
细胞外基质(extracellular matrix,ECM)是由大分子构成的错综复杂的网络。为细胞的生存及活动提供适宜的场所,并通过信号转导系统影响细胞的形状、代谢、功能、迁移、增殖和分化。构成细胞外基质的大分子种类繁多,可大致归纳为四大类:胶原(collagen)、非胶原糖蛋白(纤粘连蛋白fibronectin,FN与层粘连蛋白laminin,LN)、聚糖(氨基聚糖glycosaminoglycan,GAG与蛋白聚糖proteoglycan)、以及弹性蛋白(elastin)。细胞外基质的组分及组装形式由所产生的细胞决定,并与组织的特殊功能需要相适应。
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图80 细胞外基质成分
胶原:目前已发现的胶原至少有19种,由不同的结构基因编码,具有不同的化学结构及免疫学特性。各型胶原都是由三条相同或不同的肽链形成三股螺旋,含有三种结构:螺旋区,非螺旋区及球形结构域。其中Ⅰ型胶原的结构最为典型。Ⅰ型胶原的原纤维平行排列成较粗大的束,成为光镜下可见的胶原纤维,抗张强度超过钢筋。其三股螺旋由二条α1(Ⅰ)链及一条α2(Ⅰ)链构成。每条α链约含1050个氨基酸残基,由重复的Gly-X-Y序列构成。X常为Pro(脯氨酸),Y常为羟脯氨酸或羟赖氨酸残基。前α链在粗面内质网上合成,并在形成三股螺旋之前于脯氨酸及赖氨酸残基上进行羟基化修饰,脯氨酸残基的羟化反应是在与膜结合的脯氨酰-4羟化酶及脯氨酰-3羟化酶的催化下进行的。重复的Gly-X-Y序列使α链卷曲为左手螺旋,每圈含3个氨基酸残基。三股这样的螺旋再相互盘绕成右手超螺旋,即原胶原。原胶原分子间通过侧向共价交联,相互呈阶梯式有序排列聚合成直径50~200nm、长150nm至数微米的原纤维,在电镜下可见间隔67nm的横纹。胶原原纤维中的交联键是由侧向相邻的赖氨酸或羟赖氨酸残基氧化后所产生的两个醛基间进行缩合而形成的。原胶原共价交联后成为具有抗张强度的不溶性胶原。
纤粘连蛋白(FN):FN是一种大型的糖蛋白,存在于所有脊椎动物,分子含糖4.5-9.5%,糖链结构依组织细胞来源及分化状态而异。FN可将细胞连接到细胞外基质上。每条FN肽链约含2450个氨基酸残基,整个肽链由三种类型(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ)的模块(module)重复排列构成。具有5-7个有特定功能的结构域,由对蛋白酶敏感的肽段连接。这些结构域中有些能与其它ECM(如胶原、蛋白聚糖)结合,使细胞外基质形成网络;有些能与细胞表面的受体结合,使细胞附着与ECM上。细胞表面及细胞外基质中的FN分子间通过二硫键相互交联,组装成纤维。与胶原不同,FN不能自发组装成纤维,而是通过细胞表面受体指导下进行的,只存在于某些细胞(如成纤维细胞)表面。
层粘连蛋(LN):LN也是一种大型的糖蛋白,与Ⅳ型胶原一起构成基膜,是胚胎发育中出现最早的细胞外基质成分。基膜不仅仅起保护和过滤作用,还决定细胞的极性,影响细胞的代谢、存活、迁移、增殖和分化。基膜中除LN和Ⅳ型胶原外,还具有entactin、perlecan、decorin等多种蛋白,其中LN与entactin (also called nidogen)形成1:1紧密结合的复合物,通过nidogen与Ⅳ型胶原结合。
氨基聚糖(GAG):GAG是由重复二糖单位构成的无分枝长链多糖。
蛋白聚糖:是氨基聚糖(除透明质酸外)与核心蛋白质(coreprotein)的共价结合物。核心蛋白质的丝氨酸残基(常有Ser-Gly-X-Gly序列)可在高尔基复合体中装配上氨基聚糖(GAG)链。其糖基化过程为通过逐个转移糖基首先合成由四糖组成的连接桥(Xyl-Gal-Gal-GlcUA),然后再延长糖链,并对所合成的重复二糖单位进行硫酸化及差向异构化修饰。一个核心蛋白质分子上可以连接1至100个以上GAG链。与一个核心蛋白质分子相连的GAG链可以是同种或不同种的。许多蛋白聚糖单体常以非共价键与透明质酸形成多聚体。核心蛋白质的N端序列与CD44分子结合透明质酸的结构域具有同源性,故亦属hyaladherin族。蛋白聚糖多聚体的分子量可达108KD以上。其体积可超过细菌。
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图81 左,蛋白聚糖;中蛋白聚糖多聚体;右,氨基聚糖
弹性蛋白:由二种类型短肽段交替排列构成。一种是疏水短肽赋予分子以弹性;另一种短肽为富丙氨酸及赖氨酸残基的α螺旋,负责在相邻分子间形成交联。弹性蛋白的氨基酸组成似胶原,也富于甘氨酸及脯氨酸,但很少含羟脯氨酸,不含羟赖氨酸,没有胶原特有的Gly-X-Y序列,故不形成规则的三股螺旋结构。弹性蛋白分子间的交联比胶原更复杂。通过赖氨酸残基参与的交联形成富于弹性的网状结构。在弹性蛋白的外围包绕着一层由微原纤维构成的壳,微原纤维是由一些糖蛋白构成的,其中一种较大的糖蛋白是fibrillin,为保持弹性纤维的完整性所必需。在发育中的弹性组织内,糖蛋白微原纤维常先于弹性蛋白出现,似乎是弹性蛋白附着的框架,对于弹性蛋白分子组装成弹性纤维具有组织作用,老年组织中弹性蛋白的生成减少,降解增强,以致组织失去弹性。
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图82 弹性蛋白结构模型
细胞外基质不只具有连接、支持、保水、抗压及保护等物理学作用,而且对细胞的基本生命活动发挥全方位的生物学作用。
影响细胞的存活、生长与死亡:正常真核细胞,除成熟血细胞外,大多须粘附于特定的细胞外基质上才能抑制凋亡而存活,称为定着依赖性。不同的细胞外基质对细胞增殖的影响不同。
决定细胞的形状:体外实验证明,各种细胞脱离了细胞外基质呈单个游离状态时多呈球形。同一种细胞在不同的细胞外基质上粘附时可表现出完全不同的形状。上皮细胞粘附于基膜上才能显现出其极性。细胞外基质决定细胞的形状这一作用是通过其受体影响细胞骨架的组装而实现的。不同细胞具有不同的细胞外基质,介导的细胞骨架组装的状况不同,从而表现出不同的形状。
控制细胞的分化:细胞通过与特定的细胞外基质成分作用而发生分化。
参与细胞的迁移:细胞外基质可以控制细胞迁移的速度与方向,并为细胞迁移提供“脚手架”。细胞的趋化性与趋触性迁移皆依赖于细胞外基质。细胞的迁移依赖于细胞的粘附与细胞骨架的组装。细胞粘附于一定的细胞外基质时诱导粘着斑的形成,粘着斑是联系细胞外基质与细胞骨架的“铆钉”。
2、细胞膜骨架:
一个真核细胞是由膜分割成一个一个小“隔间”的。真核细胞除了具有质膜、核膜外,发达的细胞内膜形成了许多功能隔间,各个隔间都有自己的酶和其他蛋白质等大分子,分别执行不同的功能,也都有和它们外面的细胞溶质相通的机制,由膜围成的各种细胞器,如核膜、内质网、高尔基体、线粒体、叶绿体、溶酶体等,在结构上形成了一个连续的体系,称为内膜系统。各种细胞器的膜和核膜、质膜在分子结构上都是一样的,它们统称为生物膜。生物膜的厚度一般为7 nm~8 nm,真核细胞的生物膜约占细胞干重的70%~80%,最多的是内质网膜。
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图83 生物膜模式图
S.J.Singer于1972年提出的“流动镶嵌模型”较圆满地解释了生物膜的性质,如自发闭合性,流动性,选择透性及膜物质分布的不对称性等,而生物膜的功能就是其结构与性质的表现。S.J.Singer认为,生物膜主要是由脂类和蛋白质分子以非共价键组合装配而成。生物膜的骨架是磷脂类的双分子层,或称脂双层。脂双层有屏障作用,使膜两侧的水溶性物质不能自由通过,保持细胞正常结构和功能。脂双层中还有以不同方式镶嵌其间的蛋白质分子,生物膜的许多重要功能都是由这些蛋白质分子来执行的。除了脂类和蛋白质以外,细胞膜的表面还有糖类分子,称为膜糖,膜糖大多和蛋白质分子相结合成为糖蛋白,也可和脂类分子结合而成糖脂。生物膜的内外表面上,脂类和蛋白质的分布不均衡,膜两侧的功能也不同。生物膜不是固定不变的结构,而是经常处于动态变化之中的。脂双层具有流动性,其脂类分子可以自由地移动,蛋白质分子也可以在脂双层中横向移动。
①质膜
真核细胞细胞质的最外面,包着一层很薄的生物膜,是为质膜,又称细胞膜,不仅是区分细胞内部与周围环境的动态屏障,更是细胞物质交换和信息传递的通道。质膜主要由膜脂和膜蛋白组成,另外还有少量糖,主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。质膜表面寡糖链形成细胞外被或糖萼;质膜下的表层溶胶中具有细胞骨架成分——微管、微丝及中间纤维组成的网络结构,除对质膜有支持作用外,还与维持质膜的功能有。细胞外被、质膜和表层胞质溶胶构成细胞表面。
膜脂是膜的基本骨架,主要包括磷脂、糖脂和胆固醇三种类型。
磷脂:是构成膜脂的基本成分,约占整个膜脂的50%以上。磷脂分子具有一个极性头和两个非极性的尾(脂肪酸链),但存在于线粒体内膜和某些细菌质膜上的心磷脂具有4个非极性的区域。脂肪酸碳链为偶数,多数碳链由16,18或20个碳原子组成。常含有不饱和脂肪酸(如油酸)。甘油磷脂是以甘油为骨架的磷脂类,在骨架上结合两个脂肪酸链和一个磷酸基团,胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌醇等分子籍磷酸基团连接到脂分子上。鞘磷脂在脑和神经细胞膜中特别丰富,亦称神经醇磷脂,它是以鞘胺醇为骨架,与一条脂肪酸链组成疏水尾部,亲水头部也含胆碱与磷酸结合。原核细胞和植物中没有鞘磷脂。
糖脂:是含糖而不含磷酸的脂类,普遍存在于原核和真核细胞的质膜上,其含量约占膜脂总量的5%以下,在神经细胞膜上糖脂含量较高,约占5-10%。糖脂也是两性分子。其结构与鞘磷脂很相似,只是由一个或多个糖残基代替了磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟基结合。最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂,它只有一个半乳糖残基作为极性头部,在髓鞘的多层膜中含量丰富;变化最多、最复杂的糖脂是神经节苷脂,其头部包含一个或几个唾液酸和糖的残基,是神经元质膜中具有特征性的成分,为一类膜上的受体。
胆固醇:又称胆甾醇,是一种环戊烷多氢菲的衍生物,仅存在于真核细胞膜上,含量一般不超过膜脂的1/3,植物细胞膜中含量较少,其功能是提高脂双层的力学稳定性,调节脂双层流动性,降低水溶性物质的通透性。
膜蛋白是膜功能的主要体现者。根据膜蛋白与脂分子的结合方式,可分为整合蛋白、外周蛋白和脂锚定蛋白。
整合蛋白:为两性分子,疏水部分位于脂双层内部,亲水部分位于脂双层外部。由于存在疏水结构域,整合蛋白与膜的结合非常紧密。整合蛋白可能全为跨膜蛋白,跨膜结构域可以是1至多个疏水的α螺旋,形成亲水通道的整合蛋白跨膜区域有两种组成形式,一是由多个两性α螺旋组成亲水通道;二是由两性β折叠组成亲水通道。
外周蛋白:*离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子的亲水部分结合,因此只要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可以从膜上分离下来,有时很难区分整合蛋白和外周蛋白,主要是因为一个蛋白质可以由多个亚基构成,有的亚基为跨膜蛋白,有的则结合在膜的外部。
脂锚定蛋白:可以分为两类,一类是糖磷脂酰肌醇连接的蛋白,位于细胞膜的外小叶。另一类与插入质膜内小叶的长碳氢链结合。
质膜的流动性:
质膜的流动性由膜脂和蛋白质的分子运动两个方面组成,是保证细胞正常功能的必要条件。例如跨膜物质运输、细胞信息传递、细胞识别、细胞免疫、细胞分化以及激素的作用等等都与膜的流动性密切相关。当膜的流动性低于一定的阈值时,许多酶的活动和跨膜运输将停止,反之如果流动性过高,又会造成膜的溶解。
膜脂分子的运动有如下几种方式:
侧向扩散:同一平面上相邻的脂分子交换位置。
旋转运动:膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。
摆动运动:膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。
伸缩震荡:脂肪酸链沿着与纵轴进行伸缩震荡运动。
翻转运动:膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。是在翻转酶的催化下完成。
旋转异构:脂肪酸链围绕C-C键旋转,导致异构化运动。
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图84 膜脂的分子运动
膜蛋白的分子运动主要有侧向扩散和旋转扩散两种运动方式。旋转扩散指膜蛋白围绕与膜平面垂直的轴进行旋转运动,膜蛋白的侧向运动受细胞骨架的限制,破坏微丝的药物如细胞松弛素B能促进膜蛋白的侧向运动。
影响膜流动的因素主要来自膜本身的组分,遗传因子及环境因子等。包括:
胆固醇:胆固醇的含量增加会降低膜的流动性。
脂肪酸链的饱和度:脂肪酸链所含双键越多越不饱和,使膜流动性增加。
脂肪酸链的链长:长链脂肪酸相变温度高,膜流动性降低。
卵磷脂/鞘磷脂:该比例高则膜流动性增加,是因为鞘磷脂粘度高于卵磷脂。
其他因素:膜蛋白和膜脂的结合方式、温度、酸碱度、离子强度等。
质膜的不对称性:
质膜的内外两层的组分和功能有明显的差异,称为膜的不对称性。 膜脂、膜蛋白和复合糖在膜上均呈不对称分布,导致膜功能的不对称性和方向性,即膜内外两层的流动性不同,使物质传递有一定方向,信号的接受和传递也有一定方向等。样品经冰冻断裂处理后,细胞膜往往从脂双层中央断开,为了便于研究,各部分都有固定的名称:ES,质膜的细胞外表面;PS,质膜的原生质表面;EF,质膜的细胞外小页断裂面;PF,原生质小页断裂面。
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图85 膜各个断面的名称
膜脂的不对称性:脂分子在脂双层中呈不均匀分布,质膜的内外两侧分布的磷脂的含量比例也不同。膜脂的不对称性还表现在膜表面具有胆固醇和鞘磷脂等形成的微结构域——脂筏。
膜蛋白的不对称性:指每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有明确的方向性和分布的区域性。各种膜蛋白在膜上都有特定的分布区域,某些膜蛋白只有在特定膜脂存在时才能发挥其功能。
复合糖的不对称性:无论在任何情况下,糖脂和糖蛋白只分布于细胞膜的外表面,这些成分可能是细胞表面受体,并且与细胞的抗原性有关。
细胞质膜的主要功能概括如下:
为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境;选择性的物质运输,包括代谢底物的输入与代谢产物的排出;提供细胞识别位点,并完成细胞内外信息的跨膜传递;为多种酶提供结合位点,使酶促反应高效而有序地进行;介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接;参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。
②内质网
内质网指细胞质中由内膜构成的一系列彼此相通的囊腔和细管,是交织分布于细胞质中隔离于细胞质基质的网状管道系统,其周缘常分离出一种小泡状结构。外与细胞膜相连,内与核膜的外膜相通,将细胞中的各种结构有机地连成一个整体,具有承担细胞内物质运输的作用。内质网膜约占细胞总膜面积的一半,是真核细胞中最多的膜。内质网膜中含大约60%的蛋白和40%的脂类,脂类主要成分为磷脂,磷脂酰胆碱含量较高,鞘磷脂含量较少,没有或很少含胆固醇,约有30多种膜结合蛋白,另有30多种位于内质网腔,这些蛋白的分布具有异质性。
根据内质网膜上有没有附着核糖体,可分为粗面型内质网和光面型内质网两类。细胞不含纯粹的粗面内质网或光面内质网,它们分别是内质网连续结构的一部分。
粗面型内质网又叫做颗粒型内质网,常见于蛋白质合成旺盛的细胞中。粗面型内质网大多为扁平的囊,少数为球形或管泡状的囊,排列整齐,膜围成的空间称为内质网腔,膜上含有两种核糖体亲合蛋白,因而在膜的细胞质面上附着有核糖体。在*近核的部分,囊泡可以与核的外膜连接。粗面型内质网的表面所附着的核糖体(也叫核糖核蛋白体)是合成蛋白质的场所,新合成的蛋白质就进入内质网的囊腔内。粗面型内质网既是新合成的蛋白质的运输通道,又是核糖体附着的支架。此外,能够对核糖体合成的多肽链进行一定的改造,或用于自身的装配和生成。
光面型内质网又称为非颗粒性内质网。光面型内质网的囊壁表面光滑,没有核糖体附着。光面型内质网的形状基本上都是分支小管及小囊,有时小管排列得非常紧密,以同心圆形式围绕在分泌颗粒和线粒体的周围。因此,光面型内质网在切面中所看到的形态,与粗面型内质网有明显的不同。光面型内质网不仅在一定部位与粗面型内质网相连通,而且有的与质膜或核外膜相联。
粗面型内质网的功能是合成蛋白质大分子,并把它从细胞输送出去或在细胞内转运到其他部位,分泌性蛋白和跨膜蛋白都是在内质网中合成的。凡蛋白质合成旺盛的细胞,粗面型内质网便发达,在神经细胞中,粗面型内质网的发达与记忆有关。
光面型内质网与蛋白质的合成无关,但功能更为复杂,例如:
a、合成膜脂:光面型内质网合成的脂类除满足自身需要外,还提供给高尔基体、溶酶体、内体、质膜、线粒体、叶绿体等膜性细胞结构。大多数膜脂是完全在光面型内质网中合成的,例外的情况包括:①鞘磷脂是在内质网上开始合成的,但完成于高尔基体;②某些线粒体和叶绿体独有的膜脂是驻留在这些细胞器中的酶催化合成的。内质网合成的膜脂以膜泡运输的方式转运至高尔基体,溶酶体和质膜上,或借磷脂转移蛋白形成水溶性复合物,转至其他膜上。
b、解毒作用:光面型内质网中的P450酶系属于单加氧酶,又称为多功能氧化酶、羟化酶,也有的存在于质膜、线粒体、高尔基体、过氧化物酶体、核膜等细胞器的膜中,具有解毒作用,通常可将脂溶性有毒物质代谢为水溶性物质,使有毒物质排出体外。有时也会将致癌物代谢为活性致癌物。
c、甾体类激素的合成:在生殖腺和肾上腺的内分泌细胞中,光面型内质网、线粒体,可能还有高尔基体上的一些酶共同参与甾体类激素的合成。
d、调节血糖浓度:使葡糖6-磷酸水解为磷酸和葡萄糖,释放糖至血液中。
e、形成特殊结构:如肌细胞中的光面型内质网特化成的肌质网可储存钙离子,作为细胞内信号物质。
另外,内质网是细胞内最丰富的膜,形成了一种网络结构,提供机械支撑作用,并成为细胞质中酶附着的支架。
③核被膜
核被膜(nuclear envelope)是细胞核的界膜,由内外两层平行的单位膜组成。核被膜由内核膜、外核膜和核周隙三部分构成,核被膜上有核孔与细胞质相通。
外核膜面向胞质,其表面附有大量核糖体颗粒,常见与粗面内质网膜相连续,实际上,外核膜可被看作是内质网膜的一个特化区域。外核膜上附着10nm的中间纤维,可见核是被内质网和中间纤维相对固定的。内核膜面向核质,表面光滑而没有核糖体颗粒,内核膜的内表面有一层网络状纤维蛋白质,叫核纤层,内核膜上有特异蛋白为核纤层提供结合位点,核膜固着在核纤层上。在内、外膜之间有宽20~40nm的间隙,称为核周隙,腔内电子密度低,一般不含固定的结构,核周隙与内质网腔相通,可以说是内质网的一部分。图片点击可在新窗口打开查看
图86 左:核被膜的TEM照片,右:核被膜的结构
在细胞进行有丝分裂时,核被膜于前期末解体,到末期又重新形成。对于新形成的核被膜的来源有两种不同的意见:一种主张认为是由旧核膜的碎片连接形成,另一种主张认为是由内质网膜重新形成的。根据变形虫的同位素标记示踪实验,支持前一种观点。Courvalin等人(1991)报道HeLa细胞在有丝分裂过程中,核被膜发生有序地去组装与重组装。核被膜的去组装是有区域特异性的。在有丝分裂后期核被膜重组装时,首先是富含LBR的膜泡围绕染色体并与之结合,然后富含gp210的膜泡再结合上去。
④高尔基复合体
高尔基复合体是由数个扁平囊泡堆在一起形成的细胞器,常分布于内质网与质膜之间,扁囊多呈弓形,也有的呈半球形或球形,均由光滑的膜围绕而成,即膜表面无核糖体颗粒附着,膜囊周围又有大量的大小不等的囊泡结构。高尔基体膜含有大约60%的蛋白和40%的脂类,具有一些和内质网共同的蛋白成分。膜脂中磷脂酰胆碱的含量介于内质网和质膜之间,中性脂类主要包括胆固醇,胆固醇酯和甘油三酯。
高尔基体是一种高度有极性的细胞器,在具有极性的细胞中,高尔基体常大量分布于分泌端的细胞质中*近细胞核的一面,高尔基体聚集在微管组织中心附近。在有丝分裂过程中用秋水仙素降解微管后,高尔基体也裂解成若干小囊泡分散在细胞质中;当微管再形成时,囊泡沿微管移向MTOC,重新形成高尔基体,这种运动方式与内质网相反。而且物质从高尔基体的一侧进入,从另一侧输出,因此每层膜囊也各不相同,扁囊弯曲成凸面又称形成面或顺面,面向细胞质膜的一面常呈凹面又称成熟面或反面。汤雪明等研究了嗜中性颗粒细胞发育过程中高尔基体的极性变化,指出高尔基体的形成面即顺面并非总是在高尔基体的凸面,在细胞发育的某个阶段可能位于高尔基的凹面。.
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图87 上皮细胞中高尔基体的分布(高尔基体为红色,绿色为核),
高尔基体顺面的网状结构(cis-Golgi network,CGN):位于高尔基体顺面最外侧的扁平膜囊,又称cis膜囊,由于中间多孔而呈连续分支状的管网结构。膜厚度约6nm,比高尔基体其它部位略薄,但与内质网膜厚度接近。一般认为CGN接受来自内质网的新合成的物质并将其分类后大部分转入高尔基体中间膜囊,小部分蛋白质与脂类再返回内质网。
高尔基体中间膜囊(medial Golgi):由扁平膜囊与管道组成,形成不同间隔,但功能上是连续的、完整的膜囊体系。多数糖基修饰、糖脂的形成以及与高尔基体有关的多糖的合成都发生在中间膜囊中。
高尔基体反面的管网结构(trans Golgi network,TGN):位于反面的最外层,与反面的扁平囊相连,另一侧伸入反面的细胞质中,形态呈管网状,并有囊泡与之相连。主要功能是参与蛋白质的分类与包装,最后从高尔基体中输出,某些“晚期”的蛋白质修饰也发生在TGN中。与高尔基体的其它结构相比,TGN的形态与大小更是处于不断的动态变化之中。
在高尔基体的周围常常有大小不等的囊泡。在顺面的一侧,囊泡的直径为30~80nm,可能是内质网与高尔基体之间的物质运输小泡,在高尔基体的反面的一侧可以见到体积较大的分泌泡与分泌颗粒,将经过高尔基体分类与包装的物质运送到细胞特定的部位。
高尔基体各个囊膜之间均由膜性结构连在一起,它们在高尔基体内的物质运输中所起的作用尚不清楚。高尔基体周围另一些囊泡推测是囊膜周缘膨大部分出芽形成的,它们可能负责膜囊之间的物质运输,囊泡对运输的物质没有选择性,但存在于高尔基体各部分的特殊成分却选择性地保留下来。
高尔基体的主要功能是将内质网合成的多种蛋白质进行加工、分类与包装,然后分门别类地运送到细胞特定的部位或分泌到细胞外,除分泌性蛋白外,很多细胞质膜上的膜蛋白、溶酶体中的酸性水解酶及胶原纤维等胞外基质成分都是通过高尔基体完成其定向转运过程。内质网上合成的脂类一部分也要通过高尔基体向细胞质膜和溶酶体膜等部位运输。可以说,高尔基体是细胞内大分子运输的一个主要的交通枢纽。此外高尔基体还是细胞内糖类合成的工厂,在细胞生命活动中起多种重要的作用。
⑤溶酶体
溶酶体(lysosome)是单层膜围绕、内含多种酸性水解酶类的囊泡状细胞器,具有异质性,形态大小及内含的水解酶种类都可能有很大的不同,标志酶为酸性磷酸酶。根据完成其生理功能的不同阶段可分为初级溶酶体,次级溶酶体和残体。初级溶酶体是在高尔基体的trans面以出芽的形式形成的,其形成过程如下:内质网上核糖体合成溶酶体蛋白→进入内质网腔进行N-连接的糖基化修饰→进入高尔基体顺面膜囊→N-乙酰葡糖胺磷酸转移酶识别溶酶体水解酶的信号斑→将N-乙酰葡糖胺磷酸转移在1~2个甘露糖残基上→在中间膜囊切去N-乙酰葡糖胺形成M6P配体→与反面膜囊上的受体结合→选择性地包装成初级溶酶体。
溶酶体的主要作用消化作用,是细胞内的消化器官,细胞自溶,防御以及对某些物质的利用均与溶酶体的消化作用有关。
细胞内消化:对高等动物而言细胞的营养物质主要来源于血液中的水分子物质,而一些大分子物质通过内吞作用进入细胞,如内吞低密脂蛋白获得胆固醇,对一些单细胞真核生物,溶酶体的消化作用就更为重要了。
细胞凋亡:个体发生过程中往往涉及组织或器官的改造或重建,如昆虫和蛙类的变态发育等等。这一过程是在基因控制下实现的,称为程序性细胞死亡,注定要消除的细胞以出芽的形式形成凋亡小体,被巨噬细胞吞噬并消化。
自体吞噬:清除细胞中无用的生物大分子,衰老的细胞器等,如许多生物大分子的半衰期只有几小时至几天,肝细胞中线粒体的平均寿命约10天左右。
防御作用:如巨噬细胞可吞入病原体,在溶酶体中将病原体杀死和降解。
参与分泌过程的调节:如将甲状腺球蛋白降解成有活性的甲状腺素。
形成精子的顶体:顶体相当于一个化学钻,可溶穿卵子的皮层,使精子进入卵子。
⑥过氧化物酶体
过氧化物酶体(peroxisome)又称微体(microbody),是一种具有异质性的细胞器,在不同生物及不同发育阶段有所不同。呈圆形,椭圆形或哑呤形不等,由单层膜围绕而成。共同特点是内含一至多种依赖黄素的氧化酶和过氧化氢酶(标志酶),有些种类形成酶结晶构成的核心。
从个体发生的角度来看,过氧化物酶体来源于已存在过氧化物酶体的分裂。过氧化物酶体中所有的酶都由核基因编码,在细胞质基质中合成,在信号肽的引导下,进入过氧化物酶体,引导蛋白质进入过氧化物酶体的信号序列是-Ser-Lys-Leu-COO-。对于过氧化物酶体膜上与蛋白输入有关的受体和转位因子了解甚少,至少和23种被称为peroxin的蛋白有关,其机理显著不同于线粒体和叶绿体的蛋白转运。
⑦线粒体
线粒体主要化学成分是蛋白质和脂类,其中蛋白质占线粒体干重的65-70%,脂类占25-30%。一般呈粒状或杆状,但因生物种类和生理状态而异,可呈环形,哑铃形、线状、分杈状或其它形状。数目一般数百到数千个,通常结合在微管上,分布在细胞功能旺盛的区域。线粒体在细胞质中可以向功能旺盛的区域迁移,微管是其导轨,由马达蛋白提供动力。
线粒体由内外两层膜封闭,包括外膜、内膜、膜间隙和基质四个功能区隔。
外膜:含40%的脂类和60%的蛋白质,具有孔蛋白(porin)构成的亲水通道,允许分子量为5KD以下的分子通过。
内膜:含100种以上的多肽,蛋白质和脂类的比例高于3:1。心磷脂含量高(达20%)、缺乏胆固醇,类似于细菌。通透性很低,仅允许不带电荷的小分子物质通过,大分子和离子通过内膜时需要特殊的转运系统。线粒体氧化磷酸化的电子传递链位于内膜,从能量转换角度来说,内膜起主要的作用。
内膜向线粒体基质褶入形成嵴,嵴有两种类型:板层状和管状,但多呈板层状。嵴上覆有基粒,基粒由头部(F1偶联因子)和基部(F0偶联因子)构成,F0嵌入线粒体内膜。
膜间隙:是内外膜之间的腔隙,延伸至嵴的轴心部。由于外膜具有大量亲水孔道与细胞质相通,因此膜间隙的pH值与细胞质的相似。
基质:为内膜和嵴包围的空间。除糖酵解在细胞质中进行外,其他的生物氧化过程都在线粒体中进行。基质具有一套完整的转录和翻译体系,包括线粒体DNA(mtDNA),70S型核糖体,tRNAs 、rRNA、DNA聚合酶、氨基酸活化酶等,还含有纤维丝和电子密度很大的致密颗粒状物质。
虽然线粒体具有独立的遗传体系,也能合成蛋白质,但是合成能力有限。线粒体的蛋白合成能力有限,大量线粒体蛋白在细胞质中合成,定向转运到线粒体,因此称线粒体为半自主细胞器。
线粒体在形态,染色反应、化学组成、物理性质、活动状态、遗传体系等方面,都很像细菌。mtDNA表现为母系遗传。其突变率高于核DNA,并且缺乏修复能力。
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图88 线粒体结构示意图(图片来自bbioo.com)
⑧叶绿体
叶绿体象双凸或平凸透镜,高等植物的叶肉细胞一般含50~200个叶绿体,可占细胞质的40%,叶绿体的数目因物种细胞类型,生态环境,生理状态而有所不同。
叶绿体由叶绿体外被、类囊体和基质3部分组成,叶绿体含有3种不同的膜:外膜、内膜、类囊体膜和3种彼此分开的腔:膜间隙、基质和类囊体腔。
叶绿体外被由双层膜组成,膜间为膜间隙。外膜的渗透性大,许多细胞质中的营养分子可自由进入膜间隙;内膜对通过物质的选择性很强。
类囊体是单层膜围成的扁平小囊,沿叶绿体的长轴平行排列。膜上含有光合色素和电子传递链组分,又称光合膜。许多类囊体象圆盘一样叠在一起,称为基粒,组成基粒的类囊体,叫做基粒类囊体,构成内膜系统的基粒片层。贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊体称为基质类囊体,它们形成了内膜系统的基质片层。由于相邻基粒经网管状或扁平状基质类囊体相联结,全部类囊体实质上是一个相互贯通的封闭系统。类囊体膜的主要成分是蛋白质和脂类(60:40),脂类中的脂肪酸主要是不饱含脂肪酸(约87%),具有较高的流动性。光能向化学能的转化是在类囊体上进行的,因此类囊体膜亦称光合膜。
基质是内膜与类囊体之间的空间,主要成分包括:碳同化相关的酶类、叶绿体DNA、各类RNA、核糖体及一些颗粒成分。
线粒体与叶绿体都是细胞内进行能量转换的场所,两者在结构上具有一定的相似性。①均由两层膜包被而成,且内外膜的性质、结构有显著的差异。②均为半自主性细胞器,具有自身的DNA和蛋白质合成体系。因此绿色植物的细胞内存在3个遗传系统。
和线粒体一样,叶绿体只能合成自身需要的部分蛋白质,其余的是在细胞质激离的核糖体上合成的,必需运送到叶绿体,才能发挥叶绿体应有的功能。叶绿体蛋白的转运机理与线粒体的相似。叶绿体有6个区隔,因此叶绿体的蛋白转运途径更复杂一些。
叶绿体在形态、结构、化学组成、遗传体系等方面与蓝细菌相似。
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图89 叶绿体的结构
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3、细胞质骨架
除细胞器外,细胞质的其余部分称为细胞质基质或胞质溶胶,其体积约占细胞质的一半。细胞质基质并不是均一的溶胶结构,其中还含有由微管、微丝和中间纤维组成的细胞骨架结构,它们均由单体蛋白以较弱的非共价键结合在一起,构成纤维型多聚体,很容易进行组装和去组装。其中微丝确定细胞表面特征,使细胞能够运动和收缩;微管确定膜性细胞器的位置和作为膜泡运输的导轨;中间纤维使细胞具有张力和抗剪切力。另外,在植物细胞中细胞质骨架指导细胞壁的合成。
①微丝
微丝又称肌动蛋白纤维,是指真核细胞中由肌动蛋白组成的骨架纤维,微丝和它的结合蛋白以及肌球蛋白三者构成化学机械系统,利用化学能产生机械运动,参与肌肉收缩、变形运动、胞质分裂等活动。
微丝是由两条线性排列的肌动蛋白链形成的螺旋,状如双线捻成的绳子,肌动蛋白的单体为球形分子,称为球形肌动蛋白,它的多聚体称为纤维形肌动蛋白。微丝具有极性,肌动蛋白单体加到(+)极的速度要比加到(-)极的速度快5-10倍。溶液中ATP-肌动蛋白的浓度也影响组装的速度。当处于临界浓度时,ATP-actin可能继续在(+)端添加、而在(-)端开始分离,表现出一种“踏车”现象。
微丝参与形成肌原纤维和微绒毛,此外还具有以下功能:
胞质分裂:有丝分裂末期,两个即将分离的子细胞内产生收缩环,收缩环由平行排列的微丝和myosin II组成。随着收缩环的收缩,两个子细胞的胞质分离,在细胞松驰素存在的情况下,不能形成胞质分裂环,因此形成双核细胞。
顶体反应:在精卵结合时,微丝使顶体突出穿入卵子的胶质里,融合后受精卵细胞表面积增大,形成微绒毛。
形成应力纤维:应力纤维通过粘着斑固定在基质上,使细胞具有抗剪切力。
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图90 左:培养的上皮细胞中的应力纤维(微丝红色、微管绿色),右:应力纤维结构模型
细胞的变形运动:即“踏车”现象,分为四步:A、微丝纤维生长,使细胞表面突出,形成片足;B、在片足与基质接触的位置形成粘着斑;C、在myosin的作用下微丝纤维滑动,使细胞主体前移;D、解除细胞后方的粘和点。如此不断循环,细胞向前移动。
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图91 细胞的变形运动
其他功能:细胞器运动、质膜的流动性、胞质环流均与微丝的活动有关。
细胞中微丝参与形成的结构除肌原纤维、微绒毛等属于稳定结构外,其他大都处于动态的组装和去组装过程中。
②微管
微管是由13条原纤维构成的中空管状结构。每一条原纤维由微管蛋白二聚体线性排列而成。微管具有极性,(+)极生长速度快,(-)极生长速度慢,也就是说微管蛋白在(+)极的添加速度高于-极。微管和微丝一样具有踏车行为。
微管在胞质中形成网络结构,起细胞内物质运输的路轨作用,破坏微管会抑制细胞内的物质运输。大多数微管纤维处于动态的组装和去组装状态,微管形成的有些结构是比较稳定的,是由于微管结合蛋白的作用和酶修饰的原因,但这种稳定性会破坏微管的正常功能。微管还能与其它蛋白共同组装成纺锤体、基粒、中心粒、鞭毛、纤毛、轴突、神经管等结构,参与细胞形态的维持、细胞运动和细胞分裂。
微管结合蛋白:分子至少包含一个结合微管的结构域和一个向外突出的结构域,突出部位伸到微管外与其它细胞组分(如微管束、中间纤维、质膜)结合,从而促进微管聚集成束;增加微管稳定性或强度;促进微管组装,中神经细胞中微管结合蛋白2a型的含量减少影响树突的生长。
微管组织中心:是微管进行组装的区域,着丝粒、成膜体、中心体、基体均具有微管组织中心的功能。所有微管组织中心都具有γ微管球蛋白,这种球蛋白的含量很低,可聚合成环状复合体,像模板一样参与微管蛋白的核化,帮助α和β球蛋白聚合为微管纤维。
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图92 中心体和星体
中心体:主要的微管组织中心,位于细胞核一侧的细胞中心部位,由两个相互垂直的中心粒构成,周围是一些无定形或纤维形、高电子密度的物质,叫做外中心粒物质。微管并非直接从中心粒组装,更直接具有微管组织中心作用的是中心粒周围物质,微管是从这部分物质生长出来的。中心粒由9组3联微管构成,不直接参与微管蛋白的核化。微管蛋白以环状的γ球蛋白复合体为模板核化、先组装出(-)极,然后开始生长,因此中心体周围的微管(-)极指向中心体,(+)级远离中心体。
纺锤体:是一种微管构成的动态结构,其作用是在分裂细胞中牵引染色体到达分裂极。在有丝分裂早期,中心体分成两部分,各自形成两个中心体,并从其周围发出微管形成星状体,星状体不断向两极移动,形成纺锤体的两极。经过有丝分裂期,每个子细胞的中心体各获得一对中心粒。
纤毛与鞭毛:是相似的两种细胞外长物,均由基体和鞭杆两部分构成,鞭毛中的微管为9+2结构,即由9个二联微管和一对中央微管构成,其中二联微管由AB两个管组成,A管由13条原纤维组成,B管由10条原纤维组成,两者共用3条。A管对着相邻的B管伸出两条动力蛋白臂,并向鞭毛中央发出一条辐。基体的微管组成为9+0,并且二联微管为三联微管所取代,结构类似于中心粒。纤毛和鞭毛的运动是依*动力蛋白水解ATP,使相邻的二联微管相互滑动。
③中间纤维
中间纤维围绕着细胞核分布,在胞质中形成精细发达的纤维网络,外与细胞质膜及细胞外基质相连,内与核纤层有直接联系,中间纤维是最稳定的细胞骨架成分。中间纤维的功能至今仍很不清楚,一般认为,中间纤维在细胞质中起支架作用,并与细胞核定位有关,同时在细胞间或者组织中起支架作用。但上述支架功能都是基于形态学观察推测的。
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图93 中间纤维的组装
中间纤维是一类形态上非常相似,而化学组成上有明显差异的蛋白质,成分比微丝和微管都复杂,可根据组织来源的免疫原性分为5类:角蛋白、结蛋白、胶质原纤维酸性蛋白、波形纤维蛋白、神经纤丝蛋白,此外细胞核中的核纤肽也是一种中间纤维。中间纤维具有组织特异性,不同类型细胞含有不同中间纤维蛋白质。
中间纤维蛋白分子由一个310个氨基酸残基形成的α螺旋杆状区,以及两端非螺旋化的球形头(N端)尾(C端)部构成。杆状区是高度保守的,由螺旋1和螺旋2构成,每个螺旋区还分为A、B两个亚区,它们之间由非螺旋式的连结区连结在一起。头部和尾部的氨基序列在不同类型的中间纤维中变化较大,可进一步分为同源区、可变区和末端区。
根据X衍射,电镜观察和体外装配的实验结果推测,中间纤维的装配过程为:首先,两个单体形成两股超螺旋二聚体(角蛋白为异二聚体);然后,两个二聚体反向平行组装成四聚体,三个四聚体长向连成原丝;接着,两个原丝组成原纤维;最后,4根原纤维组成中间纤维。
和微丝微管不同的是,中间纤维没有极性,是由反向平行的α螺旋组成的。中间纤维蛋白合成后,基本上均组装为中间纤维,游离的单体很少,而不象微丝和微管那样存在蛋白库,仅约50%左右的处于装配状态。细胞内的中间纤维蛋白均受到不同程度的化学修饰,包括乙酰化,磷酸化等,可能与中间纤维的动态变化及功能活动有关。另外,中间纤维的装配与温度和蛋白浓度无关。
在同一个细胞中,中间纤维有不同的组织结构,如散在的纤维,复杂的网络结构,粗大的中间纤维束,密集的中间纤维“邻核帽”等,在胞质中与微丝、微管及其它细胞器有错综复杂的纤维联络,然而它们之间的确切关系尚知之不多。
尽管中间纤维在细胞中是相当稳定的结构,但在一定的生理条件或实验条件下,中间纤维或中间纤维网也会发生改变,如有丝分裂过程中中间纤维发生解聚和重组装。
4、细胞核骨架
细胞核骨架是存在于真核细胞核内的以蛋白成分为主的纤维网架体系。狭义的核骨架仅指核内基质,即细胞核内除核膜、核纤层、染色质、核仁和核孔复合体以外的以纤维蛋白成分为主的纤维网架体系;广义的核骨架包括核基质、核纤层和核孔复合体。
①核纤层
核纤层是位于细胞核内层核膜下的纤维蛋白片层或纤维网络,核纤层由1至3种核纤层蛋白多肽组成。核纤层与中间纤维、核骨架相互连结,形成贯穿于细胞核与细胞质的骨架结构体系。核纤层纤维纵横排列整齐,呈正交状编织成网络,分布于内层核膜与染色质之间。一般认为核纤层结构整体观呈一球状或笼状网络,切面观呈片层结构。在分裂期细胞,核纤层解体,以单体形式存在于胞质中。推测核纤层至少在高等真核细胞间期细胞核中是普遍存在的。但低等真核细胞中,尤其是单细胞真核生物中,是否存在核纤层结构和成分,尚有待探讨。
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图94 细胞核构建与核纤层结构
核纤层蛋白具有中间纤维的所有结构特征,无论是单体,还是组装成纤维,都是中间纤维蛋白家族的成员,核纤层蛋白在细胞分化过程中的表达具有一定的细胞特异性。
在细胞分裂过程中,核纤层发生解聚和重装配。分裂前期,核膜崩解,核纤层解聚,核纤层蛋白弥散到胞质中。分裂末期,当核膜重现时,在染色体周围重装配,形成细胞的核纤层。细胞分裂期中,核纤层蛋白的磷酸化水平发生显著改变,分裂前期高度磷酸化,而末期则发生去磷酸化,提示磷酸化可能是分裂期中核纤层结构动态变化的调控因素,而核纤层蛋白磷酸化可能是分裂前期细胞内磷酸化级联放大反应的一个重要环节,这种磷酸化级联反应可以在时间上协调许多细胞结构在分裂期的重组。
核纤层与核膜、染色质及核孔复合体在结构上有密切联系,一般认为核纤层在细胞核中起支架作用,为核膜及染色质提供了结构支架。
②核孔复合体
在内外核膜的融合之处形成环状开口,称作核孔,此处核被膜称为孔膜区,其特征蛋白质成分是跨膜糖蛋白gp210。
核孔由至少50种不同的蛋白质构成,称为核孔复合体。细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多,反之较少。一般哺乳动物细胞平均有3000个核孔。蛙卵细胞每个核可有37.7X106个核孔,成熟后细胞核仅150~300个核孔。在电镜下观察,核孔是呈圆形或八角形,主要包括以下几个部分:1)胞质环,位于核孔复合体胞质一侧,环上有8条纤维伸向胞质;2)核质环,位于核孔复合体核质一侧,上面伸出8条纤维,纤维端部与端环相连,构成笼子状的结构;3)转运器,核孔中央的一个栓状的中央颗粒;4)辐:核孔边缘伸向核孔中央的突出物。
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图95 左:抽提后核孔胞质面的结构,右:抽提后核孔核质面的结构
核孔是细胞核与细胞质之间物质交换的通道,一方面核的蛋白都是在细胞质中合成的,通过核孔定向输入细胞核,小分子物质则能够以自由扩散的方式通过核孔进入细胞核。另一方面细胞核中合成的各类RNA、核糖体亚单位需要通过核孔运到细胞质。
③核基质
核基质纤维粗细不等,形成三维网络结构,与核纤层,与核孔复合体相接,将染色质和核仁网络在其中。核基质-核纤层-中间纤维三者相互联系形成一个贯穿于核、质间的统一网络系统。这一系统较微管、微丝具有更高的稳定性。核基质的组成较为复杂,主要组分有三类:1)非组蛋白性纤维蛋白,分子量40-60KD,占96%以上。2)少量RNA和DNA,RNA对维持核基质的三维结构是必需的,而DNA称为基质或支架附着区,通常为富含AT的区域。3)少量磷脂(1.6%)和糖类(0.9%)。
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图96 左:核基质的核心纤维(L:核纤层,M:核仁,Cy:细胞质),右:核基质示意图
核基质的功能不仅仅依*核基质本身的蛋白质完成,更重要的是要通过多种核基质结合蛋白的共同参与,完成核基质复杂多样的生物学功能。一般认为,核基质为细胞核内组分提供了一个结构支架,细胞核内许多重要的生命活动与核基质有关。核基质的功能主要有:
为DNA的复制提供支架:DNA是以复制环的形式锚定在核基质上的,核基质上有DNA复制所需要的酶,DNA的自主复制序列也是结合在核基质上。
基因转录加工的场所:RNA的转录同样需要DNA锚定在核基质上才能进行,核基质上有RNA聚合酶的结合位点,使之固定于核基质上,RNA的合成是在核基质上进行的。新合成的RNA也结合在核基质上,并在这里进行加工和修饰。
参与病毒复制:近年来发现核内病毒的发生与核基质有密切关系,作为外源基因的病毒DNA,其基因表达过程与高等真核细胞自身基因表达有相似的规律,其DNA复制、RNA转录及加工均必须依赖核基质。
参与染色体的构建:现在一般认为核基质与染色体骨架为同一类物质,30nm的染色质纤维就是结合在核基质上,形成放射环状的结构,在分裂期进一步包装成光学显微镜下可见的染色体。
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           图97 染色质结合在核基质/染色体骨架上
5、染色体骨架
1848年,Hofmeister从鸭跖草的小孢子母细胞中发现染色体。1879年,W. Flemming提出了染色质这一术语,用以描述染色后细胞核中强烈着色的细丝状物质。后来的研究证明染色质和染色体是同一物质在不同细胞周期中的形态表现。
染色质由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成,比例为1:1:(1-1.5):0.05,DNA与组蛋白的含量比较恒定,非组蛋白的含量变化较大,RNA含量最少。在电镜下观察用温和方法分离的染色质是直径30nm的纤维。
DNA是遗传信息的携带者,DNA的序列可分为3种类型,即:单一序列、中度重复序列(101-5)和高度重复序列(>105)。DNA的二级结构存在3种主要类型,即:B-DNA、Z-DNA、A-DNA。
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图98 三种不同构象的DNA
组蛋白带正电荷,含精氨酸,赖氨酸,属碱性蛋白,其含量恒定,在真核细胞中组蛋白共有5种,分为两类:一类是高度保守的核心组蛋白包括H2A、H2B、H3、H4四种;另一类是可变的连接组蛋白即H1。核心组蛋白的结构是非常保守,四种核心组蛋白均由球形部和尾部构成,球形部借精氨酸残基与磷酸二脂骨架间的静电作用使DNA分子缠绕在组蛋白核心周围,形成核小体。尾部则含有大量赖氨酸和精氨酸残基,为组蛋白翻译后进行修饰的部位,如乙酰化、甲基化、磷酸化等。连接组蛋白H1不仅具有属特异性,而且还有组织特异性,所以H1是多样性的。
非组蛋白是染色体上与特异DNA序列结合的蛋白质,所以又称序列特异性DNA结合蛋白,它是带负电荷的酸性蛋白质,在整个细胞周期都进行合成,能识别特异的DNA序列。从而帮助DNA分子折叠,形成不同的结构域用于DNA的复制和基因的转录,协助启动DNA复制,并控制基因转录,调节基因表达。
间期染色质分散于细胞核,但在分裂期,染色质通过盘旋折叠压缩近万倍,包装成大小不等、形态各异的短棒状染色体。
对于染色体是如何组装构建的,R. Kornberg建立了核小体模型,首先,DNA和组蛋白8聚体组装成核小体;然后,核小体在组蛋白H1的参与下组装成30nm的染色质纤维;最后,30nm纤维组装成染色单体。但是,对于最后一个环节,即30nm的染色质纤维是怎样组装为染色单体的?这一过程很不清楚,目前多认为30nm的纤维折叠为一系列的纤维环(loop)结合在染色体骨架上,结合点是富含AT的区域,这种环状的结构散布于细胞核中。
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图99 染色体的组装模型
染色体骨架,是指染色体中由非组蛋白构成的结构支架,与染色体高级结构构象有关,DNA放射环的根部结合在染色体骨架上,且放射环的两端结合于骨架同一部位。
染色体骨架的成分主要是非组蛋白,最初的研究显示染色体骨架含大约30种非组蛋白,骨架中不含组蛋白。近年来对染色体骨架的成分进行了进一步的纯化分析,发现SCⅠ(170kD)和SCⅡ(135kD)两种蛋白是染色体骨架的主要成分,构成骨架蛋白的40%以上,后来证实SCⅠ就是DNA拓扑异构酶Ⅱ。另外,着丝粒蛋白(CENP-B,80kD)和(CENP,140kD)都位于染色体骨架上。
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图100 左,HeLa中期的染色体骨架;右:核基质与染色体构建
有些生物学家提出的模型中,将狭义的核骨架即核基质与染色体骨架完全等同起来,认为核基质就是染色体骨架(如上图右所示),但迄今为止实验证据并不充分。
染色体骨架的研究对于了解真核细胞染色体高级结构的构建、染色质在有丝分裂过程中周期性的凝聚与解凝聚等细胞生物学的基本问题将起重要作用。有许多问题有待进一步研究,如染色体骨架客观真实性的进一步证实,染色体骨架与染色体构建的关系等。
有关原始生命形态的物质系统的结构和功能介绍,我们暂时到此结束。
由于结构、功能和所处的环境不同,各类细胞形态千差万别,有圆形、椭圆形、柱形、方形、多角形、扁形、梭形,甚至不定形。原核细胞的形状常与细胞外沉积物(如细胞壁)有关,单细胞的动物或植物形状更复杂一些,高等生物的细胞形状与细胞功能和细胞间的相互关系有关,细胞离开了有机体分散存在时,形状往往发生变化。
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2008/1/4 23:41:20
南桥之风
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第二节 形态辨析

通过前面的介绍,我们对简单形态的生命物质系统空间构象有了一个大致的了解,接下来,我们结合本文第二章的系统形成演变理论,对上述内容进行辨析。我们的辨析途径,则与介绍的顺序倒过来,从最复杂的真核细胞开始,因为这里最为全面。
一个健康的真核细胞,都具有一套完整的代谢和调节体系,如果我们从力学的角度来看真核细胞,则完全可以说,真核细胞是一个相对独立的局部平衡力场,如果从系统的角度来看,我们也不难推断,真核细胞是一个形成了笼形作用力场的物质系统,因为只有一个笼形空间构象的物质系统,才能通过“茏篦”放射的周边离心单子流切断与母系统的联系获得相对的独立,并通过周边和内延离心单子流在系统内外各种力的作用下形成的能量物质循环流通轨道,而使系统力场取得局部的平衡。
一、生物膜
根据前面的介绍,真核细胞又是由生物膜分隔成许多功能区间的整体组合,生物膜是真核细胞的最主要物质结构,它占细胞干重的70%-80%,而且生物膜是一个连续的结构体系,所以,我们又可以说,真核细胞是以生物膜为主体支撑骨架、形成了笼形作用力场的相对独立而又开放的物质系统。
结合我们对系统力场的探讨成果,一个笼形作用力场的主体骨架,则是由母系统及内、外延子系统所构成的本体系统,我们大致可以判断,细胞的本体系统,则是作为主体支撑骨架的生物膜体系。而生物膜的基本骨架则又是磷脂类的双分子层,即脂双层,占生物膜的50%。脂双层具有流动性,流动的脂双层组成的结构是网络结构,按照Singer“流动镶嵌模型”的说法,脂双层网络网格中镶嵌着与脂双层流动方向垂直的横向移动的膜蛋白,膜蛋白的横向移动主要有侧向扩散和旋转扩散两种方式,实验证明,侧向扩散则是细胞质中的微丝被破坏情况下的非正常方式;旋转扩散即是围绕与膜平面垂直的轴旋转运动,是膜蛋白运动的自然方式。膜蛋白与脂分子的结合方式,使生物膜在膜内外的物质交换和信息传递中具有了选择透性。脂双层所具有的流动网络结构特征,进一步表明脂双层就是真核细胞物质系统的系统网络物质流。
既然脂双层是系统网络物质流,我们也就可以理解它为什么会以双分子层的结构呈现了。
我们在探讨系统形成时则已指出,一个旋涡系统的形成,是三股或三股以上指向能源点构成的几何图形之内的单子流相互撞击的过程中不断偏折向内编织而成的多角旋涡网络,这些单子流相互撞击的对撞点所连成的单子流抛物弧线,则是旋涡系统的旋臂弧线(当然,正如下图所示,旋臂弧线并非是从某个能源点出发的单子流进入力量制衡中心的运动路线,后者是一条多角螺旋弧线)。图片点击可在新窗口打开查看 图片点击可在新窗口打开查看
图101 三个能源点释放的单子流在同一空间相遇时形成高单子密度空间示意图
在单子流对撞点上,除了类似银河系超新星爆发的事件之外,可以推理的是,两股单子流在撞击点上相遇之后,大部分单子会在撞击后改变一定的角度继续向力量制衡点挺进,但必然也会有一些单子会在撞击点上形成旋涡,这些单子往往是最初相互接触的一些单子,一方面,它们遇到对方的阻击不能按照原有的路线继续前进,另一方面,它们在后继单子流的冲击下又不得不继续运动,于是这些单子必然也会形成一个转折点旋涡流,则一个旋涡系统。
和所有旋涡系统的形成一样,如果相互撞击的单子流都是处于同一平面上的放射线,这个系统则成为一个旋转盘;如果相互撞击的单子流并非处于同一个平面,平面放射线的单子流相遇将形成椎体螺旋,立体放射线的单子流相遇则形成梭体螺旋。除了旋转盘系统外,无论是椎体螺旋还是梭体螺旋系统,都是一个生长系统,旋臂弧线为螺旋系统的生长经线,螺旋面轨道则为螺旋系统的生长纬线,经纬交*成为网络状的椎体或梭体螺旋骨架,在能量补给充足的基础上,这些生长系统最终都将发育演变成为一个笼形作用力场,成熟的笼形作用力场在切断与母系统的纽带后,很大的可能又会被系统网络单子流所挟裹并随着网络单子流以多角螺旋弧线向系统力量制衡点即椎体或梭体的顶点挺进。
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图102 系统网络单子流对撞点旋涡系统生成示意图
如此,我们再来看脂双层的结构和膜脂分子的运动方式。
脂双层是指由一系列两个对称旋转的磷脂分子组成的磷脂分子对构成的流动网络结构,磷脂分子对的旋转轴都垂直于膜平面,不过两者是指向恰好相反的射线,一个指向膜内,一个指向膜外,并且,脂分子在脂双层中呈不均匀分布,生物膜的内外两侧分布的磷脂的含量比例也不同,但两者的旋转螺旋尾部都有一个近球形的磷脂头。细胞样品经冰冻断裂处理后,生物膜往往从脂双层中央断开,磷脂分子对的两个对称分子相互分离。
膜脂分子围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转并左右摆动,脂肪酸链则沿着纵轴进行伸缩震荡运动,有时脂肪酸链还会围绕C-C键旋转导致异构化运动,不单同一平面上相邻的脂分子有可能会交换位置,在翻转酶的催化作用下而且可能从脂双层的一层翻转到另一层。
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图103 生物膜模式图和脂双层的中央断裂以及膜脂分子的运动方式
由上我们不难推断,一个自我旋转并带有磷脂头的磷脂分子,则是一个已经演化出笼形作用力场的椎体螺旋旋涡系统,而一个带有磷脂头的磷脂分子对,则是一个分别已经演化出笼形作用力场的梭体螺旋旋涡系统。也就是说,这些磷脂分子对就是细胞本体系统系统网络单子流对撞点上形成的局部旋涡系统,不同生长指向的双分子结构,则表明相交的两股网络单子流是不同平面的立体放射线,既然如此,那么无论是对撞点上的旋涡系统还是细胞本体系统本身,都应该是一个椎体或梭体的螺旋生长系统,因为是不同平面的立体放射线相交,相交两侧的单子流能量自然并不相等,所以生物膜内外两侧的磷脂含量比例也就不同。而脂分子在脂双层中之所以会不均匀分布,则主要有两种因素,一是随着系统的生长,网络单子流的能量因分*和耗散而不断递减;二是对撞点与其它空间相比自然相对密集(这和银河系中旋臂拐角的超新星爆发区比其它区域恒星密度更加拥挤是一样的道理)。
磷脂分子的运动方式,进一步揭示了磷脂分子为系统网络单子流对撞点形成的旋涡系统,旋转运动表明这是一个旋涡系统,脂肪酸链的伸缩震荡运动和围绕C-C健的旋转,则又表明该旋涡系统也分化出有子系统并在其自身的网络单子流对撞点上重复着同样的局部系统形成和碰撞故事,犹如太阳系里面还会有行星和小行星及相互间的碰撞一样。真核细胞的磷脂分子中还有胆固醇,根据观察,胆固醇一方面使磷脂分子的力学稳定性得到提高,但同时又降低了水溶性物质的通透性,这说明它是磷脂分子系统的系统抵抗力量,笔者推测,它可能是磷脂分子系统的周边离心单子流或体内、体外衍生系统,也可能是外延或内延子系统。至于左右摆动、分子位置交换和翻转等行为,则是对撞点区域有着剧烈的系统碰撞行为的明确表现。
二、内膜组织
既然以脂双层网络结构为基本骨架的生物膜是真核细胞的本体系统,那么,生物膜体系中的各个形态功能区域——内质网、细胞核、高尔基体、溶酶体、线粒体、叶绿体以及细胞基质,又是各自属于什么性质的系统呢?它们在整体体系中的地位究竟如何?
考察真核细胞的各类生物膜比例,根据生物学家的研究成果,内质网膜约占细胞总膜面积的一半,是真核细胞中最多的膜。我们大致可以这么判断,内质网膜是整个生物膜的主体结构支架,结合我们对系统空间构象的阐释,内质网膜则应该是细胞系统的母系统及代次比较早的子系统的系统网络物质流。
不过,内质网膜有两种类型,一种是膜的胞质面附着有核糖体的粗面型内质网,另一种是没有核糖体附着的光面型内质网。前者的形状多为扁平囊,少数为球形或管泡状囊,功能主要是合成并输送蛋白质大分子;后者的形状基本上为分支小管或小囊,功能主要是合成并输送膜脂。
我们说,一个笼形作用力场的系统,是以树形空间构象的本体系统作为主体支架的,而树形的空间构象,则又是由各个椎体螺旋构象的母系统及其后裔子系统复合构成的。既然如此,内质网的形状也应该是椎体或树形才对,但它们却是扁平囊、管状或管泡状囊甚至球形,这又是怎么回事呢?其实,生物学家的表述和我们的表述描绘的是同一个现象,只是着眼点和比喻对象不同而已。
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图104 生物学家对细胞系统区域空间的指称示意图
正如上图所示,生物学家所说的“管”则是椎体螺旋,命名为“管”,是取系统网络物质流亦即生物膜编织成多面椎体甚至圆锥体的体形框架而内部相对空虚;而扁平的“囊”,则应该是同代同级的两个对应子系统共同构成的复合空间形式;“管泡状囊”,则是母系统及其子系统共同构成的复合空间形式;“球形”,则为我们所指的笼形作用力场,“球形”网络的出现,表明该区域的子系统也已经演化成了笼形作用力场。
一个真核细胞,总是同时拥有粗面型内质网和光面型内质网,并且两者之间有一定的联系,相对地,在同一个真核细胞中,粗面型内质网的比例显然要比光面型内质网要大得多,而且,粗面型内质网的子系统成员(扁平囊或管泡状囊)体积也要比光面型内质网的子系统成员(分支小管或小囊)体积也大许多,因此,我们还可以先作这样一个猜测,则粗面型内质网作为母系统及代次比较早的子系统的系统网络物质流的可能性更大。
粗面型内质网向内与核外膜相连续,核外膜和粗面型内质网一样,在面向胞质的一面附着有大量的核糖体,并且,核内、外膜之间的核周隙也与粗面型内质网腔相通,因此,普遍认为,核外膜是粗面型内质网膜的一个特化区域。
根据粗面型内质网在细胞生物膜中的比重及其与核外膜之间的关系,笔者猜测,核外膜应该就是作为具有对应子系统的扁平囊状粗面型内质网的母系统。另外,在细胞进行有丝分裂时,核被膜在前期末解体,到末期又重新形成,变形虫的同位素标记示踪实验表明,新形成的核外膜是由旧核膜的碎片围绕遗传物质染色体结合连接形成,而不是由内质网膜重新形成,这样一个信息,也在一定程度上支持笔者的猜测,则核外膜是内质网膜乃至其它生物膜的母系统,而且我们还可以进一步猜测,染色体是细胞分裂亦即系统的分化和重新组合的能源点,这些能源点发出的能量物质重新形成一个系统,而系统的开端则从核外膜开始,然后形成粗面型内质网。
粗面型内质网膜外与质膜相连,它们之间的连接桥梁是在粗面型内质网膜上组装成的微管等细胞骨架成分(笔者注:染色体着丝粒、成膜体、中心体和基体等不同空间和功能的区域都能组装成微管,可见微管不是一个相对独立的体系,而是对微小的管状类组织的笼统称呼),微管并非是由中心粒组装,而是由中心粒周围物质里生长出来,微管支持质膜的运转并维持质膜的功能。我们刚刚说过,生物学家所指称的“管”实际上就是椎体的螺旋生长系统,各种内质网、高尔基体等成膜体上组装的微管,则无疑是这些成膜体的分*子系统,所以,连接粗面型内质网膜和质膜之间的微管,则一方面是粗面型内质网的子系统,另一方面又是质膜的母系统。质膜是整个细胞最表面的生物膜,换句话说,是细胞笼形力场系统的末端子系统,正是质膜将核外膜与粗面型内质网及相关微管连续构成的树形结构最后编织为笼形结构。
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图105 核外膜与粗面型内质网的关系和高尔基复合体在生物膜体系中的关系地位示意图
在粗面型内质网膜与质膜之间组装微管的膜体区域——微管组织的中心,分布着由数个扁平泡囊堆在一起的高尔基复合体。实验表明,微管被降解后,高尔基体也随之裂解,当微管再次形成时,有囊泡沿着微管移向微管组织中心,再次形成高尔基复合体。根据我们对笼形作用力场的阐述,结合刚才对粗面型内质网及其膜体组装的微管和质膜的认识,我们不难判断,高尔基体实际上就是末端子系统和外力共同作用下形成的内延子系统的对称组合,对称内延子系统在外力的持续作用下必然会不断生长而最终相互碰撞,也就是相互结合在一起。内延子系统的生长方向自然地与母系统的生长方向相反,这就是高尔基体向微管组织中心不断挺进的原因所在,高尔基体呈管网状结构,则表明高尔基体也分*出有自己的外延子系统,在高尔基体膜囊周围大量分布的大小不等的囊泡结构,则应该是不同对称内延子系统之间的碰撞产生的内延离心单子流交织形成的初级体内衍生系统,这就是所谓的溶酶体。
三、中间纤维
我们在“系统内延”一节中还指出,内延离心单子流是以对撞点为圆心的平面放射性单子流,它以对数螺线的运动方式向外放射扩散,两个对撞点之间的内延离心单子流有可能相互交织催生出体内衍生系统,而其它单子流则一部分通过本体系统的网络网格散射出本体系统体外的外部空间,成为系统体外射电物质流,并在外力的作用下折回转化为外部磁力物质流;另外,还有一部分单子流则直接或间接地来到其自身的母系统即上一级子系统的内部公共空间,在内部公共空间中,相互对应的两个子系统的内延子系统离心单子流又会相交碰撞,于是,又有一部分单子流在碰撞后散射到本体系统之外,而指向再上一级子系统内部公共空间的,则自然地进入再上一级子系统的内部公共空间,依此类推,一直挺进到母系统的内部公共空间,各级各代的内延离心单子流及其形成的体内衍生系统链条组合体在母系统的内部公共空间交织融合成为一个大型的体内衍生系统链条末端组合体,各个组合体成员之间的碰撞,又将催生出末端体内衍生系统,和所有的系统一样,末端体内衍生系统在能量补给充足的前提下,也将必然地从椎体演化成树形空间构象并最终形成笼形作用力场。
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图106 内延离心单子流形成体内衍生系统链条组合体示意图
考查前一节介绍的真核细胞结构,我们会发现,有一个网络组织外与细胞质膜和胞外基质相连,内与核纤层有直接联系,这就是中间纤维,核纤层-核基质-中间纤维相互联系形成一个贯穿于核、质间的统一网络系统。中间纤维直径10nm左右,介于微丝和微管之间,中间纤维在胞质中与微丝、微管及其它细胞器有错综复杂的纤维联络,与微管不同的是中间纤维是最稳定的细胞骨架成分,它主要起支撑作用。中间纤维在细胞中围绕着细胞核分布,成束成网,并扩展到细胞质膜,与质膜相连结。
由此我们大致可以这么猜测,中间纤维或许就是由内延离心单子流形成的体内衍生系统链条组合体,这一个猜测,同时还可以得到中间纤维结构方式的支持。
中间纤维单体(即中间纤维蛋白分子)的动态形成过程现在尚不清楚,不过它的结构已基本清晰,它由一个310个氨基酸残基形成的α螺旋杆状区,以及两端非螺旋化的球形头(N端)尾(C端)部构成。杆状区是高度保守的,头部和尾部的氨基序列在不同类型的中间纤维中变化较大。
杆状区由螺旋1和螺旋2构成,螺旋1和螺旋2的长度约为22nm,杆状区长度约在47nm左右。螺旋1和螺旋2又可分为A、B两个亚区,4个螺旋区间由3个短片段相连接,其中L12连接螺旋1和螺旋2,L1和L2分别连接1A与1B和2A与2B。目前对中间纤维蛋白基因已有所了解,中间纤维蛋白基因含有内含子/外显子结构,同型中间纤维蛋白基因具有几乎一致的内含子/外显子结构。
两个相邻亚基对应的α螺旋管状区形成双股超螺旋,即二聚体,研究表明,二聚体中中间纤维蛋白平行排列,构成40~50nm的杆部(rod),组装为中间纤维的主干(backbone),这是各种类型中间纤维的共同结构特征。中间纤维蛋白杆部形成中间纤维的核心,直径为8~9nm。中间纤维蛋白的末端(C端)大多凸出于中间纤维的核心之外,中间纤维22nm或48nm的纵向周期与末端(C端)区域突出有关。中间纤维真正的直径取决于肽链末端(C端)的大小,通常为12~16nm,由于外侧2~3nm的密度较低,电镜下难以分辨,故中间纤维在电镜下一般为10nm左右。由中间纤维核心伸出的末端(C端)区域可能和中间纤维与细胞内结构相互作用及功能有关。
目前认为由两对超螺旋形成四聚体,四聚体可能是中间纤维解聚的最小亚单位。对四聚体中分子如何排列尚有争议,可能是平头(50nm)或半交叠(70nn),很可能是反向平行排列(例如,中间纤维没有极性),但也不排除顺向平行排列的可能。关于反向平行和半分子交叠发生在四聚体内还是四聚体间,尚有待进一步研究。由四聚体或八聚体进一步组装为中间纤维的确切方式尚不清楚,组装好的中间纤维具有多态性,最多见的是由8个四聚体或4个8聚体组装为中间纤维,中间纤维横截面可由32个分子组成;也有一些中间纤维,在横截面上包含5~6个或11~12个四聚体。此外,中间纤维可能有原纤维(4聚体,protofilament)或原丝(8聚体,protofibril)等中间类型。
根据X衍射、电镜观察和体外装配的实验结果,生物学家推测中间纤维的装配过程为:首先,两个单体形成两股超螺旋二聚体(角蛋白为异二聚体);然后,两个二聚体反向平行组装成四聚体,两个四聚体长向连成原丝;接着,两个原丝组成原纤维;最后,4根原纤维组成中间纤维。
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图107 中间纤维蛋白分子结构分析和目前组装模型设想示意图
考查上述中间纤维结构方式的相关介绍,再结合我们的系统形成演变理论,笔者认为,生物学家“四聚体可能是中间纤维解聚的最小亚单位”的猜测应该是比较可*的,因为中间纤维单体蛋白分子是一条螺旋曲线,这和旋涡系统中系统网络单子流主流的运动路线是相互一致的,我们也知道,在原始太空中,由于各个单子或各股单子流的运动方向是不统一的,也就不可能形成规范有序的物质流运动路线,有理可循的物质运动路线,必然是系统中各股单子流相互规范制约的结果,所以螺旋弧线的物质运动路线,必然应该出现在形成了系统的各种类型的旋涡之中。而我们也已经确认,只有两股物质流的相遇,是不可能形成一个旋涡系统,一个旋涡系统的形成,必然应该是三股或三股以上的单子流相互碰撞的结果,而一个非平面旋涡的生长系统——螺旋旋涡或梭体旋涡,又必然还应该有一股系统外的强力物质流力量作用于椎体构象的物质流组合才能形成,也就是说,一个螺旋旋涡或梭体旋涡,至少必须有四股主流物质流。而一个中间纤维超螺旋二聚体蛋白分子,只有两股物质流主流,它也不可能形成一个螺旋旋涡系统。因此,我们可以排除中间纤维超螺旋二聚体是一个螺旋系统的可能。而由两个平头或半交叠平行排列的超螺旋二聚体构成的四聚体结构,则已经具备了作为一个螺旋系统的所必备的形成条件,故此,笔者认为“四聚体可能是中间纤维解聚的最小亚单位”的这一猜测是能够在理论上站得住脚的。
至于中间纤维的四聚体是否为一个独立形成的螺旋系统,我们还不能做一个断定,但我们现在起码可以确定的是,它的单体蛋白分子是螺旋系统中的其中一条系统网络物质流主流。一个单体的α螺旋杆状区只有两个螺旋,则表明系统网络物质流主流从碰撞形成螺旋系统开始到螺旋的生长顶点为止,只走了两个螺旋圆周,但螺旋1和螺旋2之间还有一个L12相联系,则又说明实际上它还是走了两个螺旋圆周多一折。螺旋1和螺旋2都可分为A、B两个亚区以及连接片段L1或L2三个区段,笔者认为,这里的A、B 应该是螺旋系统的螺旋面轨道,L1或L2则是旋臂弧线轨道,当然,也可能相反,则连接片段L1、L2和L12是螺旋面轨道,A、B才是旋臂弧线轨道。
从前面的介绍我们知道,所有的单体都有一个非螺旋的球形头(N端)或尾(C端),那么,作为螺旋系统的中间纤维的生长起点,也就是生物学家所说的组装合成起点,应该是哪一端的球形头呢?笔者认为,根据“由中间纤维核心伸出的末端(C端)区域可能和中间纤维与细胞内结构相互作用及功能有关”这一推测以及“中间纤维真正的直径取决于肽链末端(C端)的大小”的信息,我们基本上可以这么判断,即所谓的末端——C端才应该是真正的系统能量物质来源方向,因为在排除外力作用的情况下,只有能源释放出的能量物质流的大小才能决定整个系统的运动规律,而不同的运动规律决定着系统的空间构象。球形空间构象的C端,也并非是现在的生物学家所认为的是非螺旋的,而应该是一个树形空间构象甚至是形成了笼形作用力场的复合螺旋系统,也就是说,中间纤维单体螺旋蛋白是从一个复合螺旋系统中释放的来的物质流,拿我们的说法,则是该复合螺旋系统释放出来的周边离心单子流。四股或四股以上从这些复合螺旋系统中释放出来的周边离心单子流的相遇撞击,再次形成一个衍生系统,也就是中间纤维,由8个四聚体或4个8聚体构成的中间纤维之所以会在紧接C端的螺旋杆部拥有一个高物质密度的核心,则是这些单子流在该处相遇碰撞的表现,作为一个中空管状螺旋系统的中间纤维,就是在这里开始形成并生长延伸的。所以,现在的生物学家对中间纤维两端球形头所作的判断——N端为头、C端为末,实际上应该恰好反过来,则C端才是头,N端才是尾。
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图108 本文提出的中间纤维组装模型设想示意图
笔者认为,从“中间纤维在细胞中围绕着细胞核分布,成束成网,并扩展到细胞质膜,与质膜相连结”和“与核纤层有直接联系”这一话语可以推测,现在的生物学家之所以会将中间纤维的本末倒置,是因为成型的中间纤维分布在细胞核周围,而在别的细胞质中却是疏散的网状结构,以至他们认为,中间纤维应该是在细胞核周围组装并延展到细胞质膜上的,所以,他们将紧*细胞核的N端作为头,而紧*细胞质的C端当作尾。然而根据我们刚才的辨析,实际上情况恰好相反,则,中间纤维的形成生长方向应该是从质膜走向内核的向心方向,中间纤维中的分子运动发挥出来的力,当然也是一股向心力,正因为如此,它才体现出对细胞核的定位功能。
综合上述信息,我们不难发现,中间纤维的组装过程与系统在形成演变中内延离心单子流形成体内衍生系统链条组合体的过程相当一致,至此我们可以有把握地说,细胞系统在外力作用下形成内延子系统,在同一个末端外延子系统中的一组对撞内延子系统则堆叠成高尔基复合体,中间纤维则是高尔基体释放出来的离心物质流在作为本体系统的核外膜和粗面型内质网腔内外所组装形成的体内、外衍生系统。逃逸到本体系统网络网格之外的,与本体系统周边离心物质流共同表现为本体系统体外射电,在细胞中,再次突破质膜的本体系统体外射电表现为细胞射电,在外力作用下细胞射电将转化为细胞外磁力流,并形成细胞外基质;在质膜之内、内膜之外的本体系统体外射电,也会在各种力量的作用下持续运动,表现为细胞质基质。指向本体系统公共空间——粗面型内质网腔和核外膜内的,则表现核外原子射电流和磁力流,他们组装成体内衍生系统链条组合体,在母系统内部公共空间汇聚的中间纤维,则连接结合成末端体内衍生系统链条组合体——核纤层。
除了中间纤维的组装过程与内延离心单子流形成体内衍生系统链条组合体的过程相当一致,中间纤维组合体的空间构象也表现出系统组合体的构象,在同一个细胞中,中间纤维有不同的组织结构,如散在的纤维,复杂的网络结构,粗大的中间纤维束,密集的中间纤维“邻核帽”等。中间纤维蛋白基因含有内含子/外显子结构,同型中间纤维蛋白基因具有几乎一致的内含子/外显子结构这一信息还表明,中间纤维不但形成了一个系统,而且它也形成有外延子系统和内延子系统。 
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图109 中间纤维组装过程示意图
四、内核组织
一路追索到此,我们才猛然发现,一个真核细胞,其实是和地球复合系统一样空间构象的物质系统,融合在一起的中间纤维复合体——细胞的内核则犹如地球,而由第一代的各级子系统内部公共空间——紧挨着核外膜的粗面型内质网腔中刚刚汇聚而来的中间纤维组合体——核纤层,则犹如地球地壳中的各大板块,实验证明,核纤层蛋白具有中间纤维的所有结构特征,无论是单体,还是组装成纤维,都是中间纤维蛋白家族的成员。
正如地壳存在着板块碰撞行为一样,核纤层中的各个中间纤维组合体也会在系统生长的同时相互碰撞和摩擦,碰撞和摩擦释放出来的物质流,也一样会编织成立体的核物质辐射立体网络。同样,释放到核纤层外表面的核辐射,也会被从核外膜渗入的周边离心单子流以及从内质网腔拥入的内延离心单子流所冲折压回,成为核磁力物质流,这个相互转化的核辐射和核磁力物质流则应该是核内膜。释放到核表面转化成核内膜的核辐射必然只占总体比例的极小部分,和地壳的板块螺旋向内俯冲一样,在向心力的推动下,各核纤层板块也应该是螺旋向内生长的,由于运动指向是向心的,核纤层板块碰撞产生的大部分核辐射都应该释放在核内空间。根据地质学家的研究成果,地球地壳下面是磨碎的地壳岩浆形成的热地幔对流层和冷地幔软流层,核纤层的核内辐射也同样会编织成复杂的立体网络,并必然将进一步催生出核内衍生系统,我们不难作出以下判断,即核内辐射立体网络则是核基质(也就是狭义的核骨架),而核内衍生系统就是包含着遗传物质DNA的系统单位——染色质,这一方面,我们也可以赞同一些生物学家的看法,则核骨架等同于染色体骨架。
根据核基质的主要成分——占96%的非组性蛋白、少量的DNA和RNA、1.6%的磷脂和0.9%的糖类,以及DNA和RNA的超螺旋结构和RNA由DNA复制的观察结果,参考前面有关生物膜磷脂分子在系统中的形成分析,我们可以推测,核基质也应该是一个类似于生物膜体系的螺旋生长系统,DNA则是核基质螺旋生长系统的系统网络物质流主流,在两条DNA单体的对撞点上,形成了局部的梭体螺旋旋涡系统——磷脂双分子,而DNA网络网格之间的支流,也就是在螺旋系统的螺旋面上,则形成了非组性蛋白,而其中一些网格则形成了外延子系统,外延子系统的系统网络物质流主流就是所谓由DNA复制的R图片点击可在新窗口打开查看NA。

图110 DNA分子结构示意图
此时,认真的读者一定会质疑,生物实验证明,DNA是一个反向平行的双螺旋结构,而你的系统理论又认为一个生长的螺旋系统必然是具有四条物质流主流相互碰撞才能形成,这又如何解释?笔者的回答是,根据DNA单体螺旋链是由G(鸟嘌呤)、C(胞嘧啶)、A(腺嘌呤)、T(胸腺嘧啶)四种分子按一定次序重复排列,双体螺旋中的C、G之间和A、T之间由氢键连接成碱基对的分子结构特征,表明DNA单体螺旋链并非是一个真正的单体,实际上,它更应该是一个双体,这个双体之所以会被认为是一个单体,应该是四条物质流之间并不是一个距离完全对等的正方形,由于DNA各条物质流之间的距离本来就足够小,因此距离相近的相邻两条物质流就被看作成了一条,同时,原本朝同一个生长顶点螺旋曲折生长的四条螺旋链,也就同样被判作为反向平行的了,如下图:
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图111 DNA双螺旋实为四螺旋辨析示意图
染色质纤维结合在核基质上,是DNA和组蛋白8聚体组装成的30nm核小体链条,由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成,比例为1:1:(1-1.5):0.05,DNA与组蛋白的含量比较恒定,非组蛋白的含量变化较大,RNA含量最少。可见,染色体纤维的成分基本上和核基质类似,只是RNA的比例大为减少,并且多了组蛋白,居然核基质在各方面都体现出类似于生物膜的系统网络特征,参考粗面型内质网膜上组装出微管,微管又在外力作用下形成内延子系统组合——高尔基复合体,我们也可以这样推测,染色质纤维与核基质的关系也可能和微管与粗面型内质网的关系一样,是核基质母系统尾部或次末端子系统,组蛋白核小体的地位和性质则犹如高尔基复合体,是DNA螺旋管的内延子系统集合,由于这一区域的物质流能量减少,所能生成的外延子系统也当然地相对减少,因此,作为DNA螺旋管外延子系统物质主流的RNA含量比例也就自然大量降低。
染色体和染色质是同一物质在不同细胞周期中的形态表现,间期染色质分散于细胞核,但在分裂期,染色质盘旋折叠近万倍,包装成大小不等、形态各异的短棒状染色体。只有具备有丝分裂和减数分裂功能的真核细胞才会出现染色体组装。
染色质为什么会在细胞分裂期从30nm的纤维盘旋为光学显微镜下都能够观察到的染色体呢?目前生物学上对此还不明确,对染色体的组装方式和复制分裂的动力学机制都缺乏深刻的认识,笔者认为,要解决这一问题,我们首先要明白细胞为什么会分裂。
一个物质系统之所以会发生解体行为,一是母系统能源耗尽且失去能源补给,系统从母系统开始逐层逐级崩溃,系统解体消亡;二是系统抵抗力无法抵御外力的摩擦或撞击,系统或者整体崩溃而解体消亡,或者只是部分解散,如果是部分解散,外力没有摧毁母系统,在能源充足的前提下,一方面系统将重新修复,另一方面,其子系统如果形成了笼形作用力场,也将因外力切断了其与母体的物质纽带而获得独立,系统将一分为多,这是一种损伤性分裂;三是形成笼形作用力场的子系统由于“笼篦”区域释放的周边离心单子流自我切断与母系统的物质纽带,从而获得独立与母体分离,这是一种脱落性分裂;四则是外力虽然没有直接切断或摧毁系统,但这外力是一种长期持续性的能量物质流发挥出来的对峙力量,它就迟早会通过摧毁系统的末端外延子系统而持续不断地进入系统的内部公共空间,当系统的内部公共空间积蓄的能量物质达到饱和极限时,持续入侵的外来能量流就会激活内部的高密度物质空间,使系统的内部空间成为新的能源点并释放出高能量的物质流,从而使本体系统受到内部离心力的冲击而逐渐解体,相关子系统各自分离,而系统内部空间的能源点释放的能量物质流在环境力场的作用下反过来成为分离子系统的补充能量,那么,已经相互分离的子系统将发育演变为笼形作用力场而各自独立,这是一种能量累积性分裂。
细胞也是一个物质系统,细胞的分裂自然也不外乎上述几种情况。具有一定细胞生物学知识的读者不难看出,从细胞的演变角度来说,前述的第一种分裂方式则是细胞的自然凋亡;第二种则是损伤性死亡或损伤性分裂增殖;第三种则是出芽脱落或收缩后分离增殖;第四种则是间壁分离增殖,表现为周期性的有丝分裂或减数分裂。
根据染色质和染色体处于细胞核内的空间位置,以及染色质组装成染色体的形态转换发生在细胞的周期性分裂的分裂期这一信息,我们很容易判断,染色质转换为染色体形态,实际上就是外力持续作用于细胞,形成不断向内核运动的中间纤维组织,导致核内辐射的能量不断增加的结果。而我们在前面刚刚辨析过,染色质纤维是作为螺旋生长系统的核基质的母系统尾部或次末端外延子系统,核内辐射能量的持续性增加,必然推动着核基质螺旋生长系统的生长发育,实现着从中空螺旋管至树形甚至笼形的空间构象演化过程,系统的复合层次和空间体积都相应地得以增加,于是,表层覆盖着染色质纤维的核基质系统便成为在光学显微镜下可以观察到的染色体。这也进一步可以从理论逻辑上佐证,染色体骨架就是作为狭义核骨架的核基质的其中一个形态,只是染色体时期的骨架形态比起染色质时期的骨架形态,复合层次更多,结构更为复杂,构象也发生了一定的演变,系统力场中各种力量更加多样化,从而体现出更为复杂的生物学功能。
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图片点击可在新窗口打开查看图112 核基质形态转化动力学机制示意图(左:平面结构,右:立体结构)
由于中间纤维是生物膜螺旋复合系统的体内衍生系统组合体链条,它的运动方向是由外而内,所以,第一代的各级对应子系统内的中间纤维,必然会在母系统——核外膜腔内发生对撞,从而接合成核纤层。同样地,在核基质的形态演化过程中,作为核纤层的内部衍生系统,其运动规律和运动方向必然受为其提供能量补给的中间纤维的控制,因此,在中间纤维力量的不断推动下,各组对应子系统中两个对应中间纤维控制的核基质系统也必然地会在核内相互碰撞成为对称系统,犹如中间纤维蛋白分子四聚体相遇后组装成八聚体(如图108所示)一样,对称核基质系统及其复制系统也一样会组装成双系统结构,也就是形成由两条染色单体组成的染色双体,染色单体即原系统及由其衍生的复制系统。
由于对撞,对称系统本身在对撞端不再生长演变,但由对撞产生的衍生系统却在不断的能源补给下持续生长,最终,形成笼形作用力场切断与母体的连结而获得独立,形成核内的染色体分裂。对称核基质系统的对撞,不单系统网络物质主流复制出染色体,相互对撞的物质支流也同样会形成直径更小的纤维组织,根据相关资料,染色体的着丝粒也是组装微管的微管中心组织之一,染色双体中两个单体的结合位点也为着丝粒,所以我们大致可以判断,着丝粒则是对称系统的对撞点,由着丝粒组装的微管则是由对撞物质支流形成的纤维组织。着丝粒微管和复制染色体在染色体原体对撞提供的能量物质流推动下,将突破核纤层网络和核被膜网络,最终将导致细胞的解体分裂。
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图113 染色体系统结构示意图
由于核纤层和核被膜是一个具有网格的物质流网络结构,并且每一个网格的物质流能量都不可能完全相同,面对着丝粒微管和复制染色体由内到外的冲击,各个网格物质流发挥出来的系统抵抗力自然大小不一,这就是生物膜所谓的选择透性,这一特性,还使核纤层和核被膜的解体体现出区域差异性,有的区域解体的早,有的区域解体的慢,而不是突然同时崩溃。正是因为如此,在核纤层和核被膜完全解体之前,一些核内物质能够在中间纤维力量的不断推动下,或者穿越过核纤层和核被膜的网格空隙,或者突破网络物质流的阻挡,来到本体系统的体外空间,也就是细胞质内甚至细胞体外。当然,细胞质中的物质也同样可以在其它力量的推动下通过同样的方式进入细胞核内。在核的内、外能量物质的垂直力量作用下,核纤层和核被膜的网格支流物质必然会形成不同形态的连结,考察细胞核的结构,我们不难判断,内、外膜融合的环状开口——核孔复合体就是核纤层和核被膜的网格空隙。事实上确实如此,因为根据生物学家的研究,核孔是细胞核与细胞质之间物质交换的通道,一方面核的蛋白都是在细胞质中合成的,通过核孔定向输入细胞核,小分子物质则能够以自由扩散的方式通过核孔进入细胞核。另一方面细胞核中合成的各类RNA、核糖体亚单位也通过核孔运到细胞质。
值得注意的是,核RNA也在细胞分裂之前通过核孔来到细胞质空间,并且,细胞质中的大部分蛋白质,都是由核RNA编码而成的。这意味着什么呢?通过前面的辨析,我们已经指出,由DNA复制出来的RNA实际上就是DNA螺旋系统的外延子系统,这也就是说,在染色体复制品与原体分裂并解体核纤层和核被膜之前,则已经有非对撞的核基质外延子系统在母系统力量的推动下先行来到了细胞质中。在细胞质中,有一种细胞器,称为过氧化物酶体,体中所有的酶都由核基因(能够编码细胞质蛋白的DNA序列,也就是*生的外延子系统能够延伸到细胞质中的DNA螺旋系统网格物质主流)编码,并且在细胞的不同发育阶段表现出不同的形态结构,呈现出圆形、椭圆形或哑铃形等,由此可见,这些先行来到细胞质中的核基质外延子系统,甚至还可能发育成为笼形作用力场。
由于核RNA是由内向外生长的,它的运动方向与细胞外物质流由外向内作用于细胞质的运动方向基本相反,所以,由它所编码的蛋白质又在一定范围内成为了内膜系统的保护屏障,在一定程度上提高了细胞在环境力场中的生存能力,而核RNA的运转又是由核DNA提供的能量维持的,因而这一能力则是基因的表达能力。有鉴于此,笔者认为,个体细胞的环境适应能力,并不是由基因决定的,因为核基质DNA螺旋系统的运动规律,是外力与本体系统的系统抵抗力力量对比的结果,同一个本体系统,在不同的环境力场中,将形成不同形态结构的DNA螺旋,则体现出不同的基因表达,所以基因表达能力的变化本身就是环境力场变化的产物,它并不是细胞适应环境的决定者,真正决定细胞环境适应能力的,是本体系统系统抵抗力的大小,而本体系统的系统抵抗力,则决定于母系统的能源点释放出来的物质流能量的大小,也就是核外膜所获取的能量的大小。
五、线粒体和叶绿体
那么,核外膜的能量物质,又是由谁来提供的呢?
根据上一节的介绍我们知道,生物膜的基本骨架就是膜脂,核外膜也不例外,而膜脂的合成和输送,则发生在光面型内质网上,光面型内质网与核外膜同样相联。可见,核外膜的能量物质是由光面型内质网提供的。光面型内质网的形状基本上是分支小管和小囊,所谓管或囊,就是中空的螺旋系统,具有分支的管或囊,则是拥有外延子系统的树形构象螺旋复合系统。光面型内质网与核外膜和粗面型内质网不同的是,它的膜表面没有核糖体附着,所以也不合成进入网腔的核糖核蛋白,即不产生内延子系统,表明光面型内质网中的系统抵抗力比核外膜要大,这也可以佐证光面型内质网是核外膜的源头。
光面型内质网一方面与核外膜和粗面型内质网膜相连,另一方面,构成光面型内质网的小管又以同心圆的形式围绕着分泌颗粒和线粒体的周围,这说明,线粒体又是光面型内质网的能量物质源头。光面型内质网上合成的膜脂虽然有一些借磷脂转移蛋白形成水溶性复合物转至线粒体上,但线粒体的膜脂并非都是由内质网上转移过来,线粒体和叶绿体都有自己独特的膜脂,这些膜脂由它们自身的酶催化合成,这一点表明线粒体(还有叶绿体)并不是内质网的子系统。线粒体的功能则更是进一步表明,它是内质网系统的源头而非后裔,除糖酵解在细胞质中进行外,细胞的其他生物氧化过程都在线粒体中进行,是细胞的能量供应者,故此有人将线粒体比作细胞的发动机。尤其应该指出的是,线粒体拥有自己完整的独立遗传体系,它的DNA丝毫不受核DNA的基因编码。
通过以上对真核细胞结构形态的梳理和系统力场的辨析,我们可以非常自信地说,线粒体(植物则加上叶绿体)就是为真核细胞本体系统提供能量物质的能源点,线粒体释放出的物质流能量大小,决定着真核细胞本体系统的整体运行规律,于是也决定了细胞适应环境的生存能力,
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图114 真核细胞体系模型示意图
线粒体在形态、染色反应、物理性质、活动状态、遗传体系等方面,都和普通细菌相象,叶绿体也在形态、结构、化学组成、遗传体系方面与蓝细菌相似。生物学家们一直猜测,线粒体和叶绿体本身就是细菌。对于我们来说,无论线粒体与叶绿体是否为生物学意义的细菌,都无关紧要,因为我们是从物质系统的角度考察原始的生命形式,只要它们具有同样的形态结构,就可以将它们归类为同一种类型的系统。也就是说,只要我们揭开了细菌的系统力场模型,同时也就揭开了线粒体或叶绿体的系统力场模型,两者的区别,只是一个是独立的单体系统,另一个是相互制约的联结系统。
六、细菌构造
细菌与真核细胞的最大区别,就是在形态结构上,细菌没有核膜,并且通常没有内膜系统,除了核糖体外,没有内质网、高尔基体、溶酶体、过氧化物酶体、线粒体、叶绿体以及染色体等细胞器。但是即便如此,细菌也无疑仍然是一个物质系统,因为支撑起细菌主体骨架的细胞膜是典型的单位膜亦即生物膜结构,生物膜的结构是流动性的物质网络结构,细菌的结构形体也呈现出形成、演变、解体的动态特征,并且,细菌的各个组成部分的运动也体现出统一的整体协调性,这都表明细菌是一个在同一运动规律控制下的物质系统。
通过前面的辨析,我们已经明确真核细胞是一种形成了笼形作用力场的物质系统,那么,细菌,又是何种空间构象的物质系统呢?接下来,我们来考察细菌的形态结构及相关功能,并结合系统形成及演变理论进行细菌系统力场的辨析。
相对于真核细胞,细菌的结构非常简单,由外到内,一般只有细胞壁、细胞膜、细胞质和核质体四部分,少数细菌另有荚膜、鞭毛、菌毛等特殊结构。
细胞壁是细菌的外层结构,它最明显的功能是保持细菌拥有相对固定的外形,比如,支原体是一种没有细胞壁的细菌,支原体的形态则呈现出多样性而无法维持一种固定的形态。细胞壁会脱落,失去细胞壁的细菌不单无法维持固定的形态,相对地生存和活动能力也大大降低。
细胞壁的分子结构是肽聚糖片层结构,N—乙酰葡糖胺和N—乙酰胞壁酸以β(1-4)糖苷键连接成大分子——聚糖纤维,相邻两条聚糖纤维中的N—乙酰胞壁酸之间以肽桥(革兰氏阳性菌)或肽键(革兰氏阴性菌)错落交接,形成网络状的分子层。考察细胞壁的分子结构,结合系统的物质流网络结构,笔者认为,细胞壁的分子结构表明,细胞壁则是一个形成了物质流网络的物质系统,肽聚糖分子网络则是该物质系统的网络框架。
肽聚糖分子网络中,起着主要连接作用的是N—乙酰胞壁酸,它是肽桥(或肽键)和N—乙酰葡糖之间的连接点,顾名思义,胞壁酸是一种含酸性的结构物质,酸性即腐蚀性,也就是它具有解体别的结构物质的功能,而之所以能够解体别的结构物质,则表明其正在向外界释放出一定能量的辐射物质,在系统的网络结构中,最能向外界释放辐射的空间位点,就是两股网络物质流相遇的碰撞点,比如在银河系中,该碰撞点往往成为超新星爆发的高能辐射点,因此我们可以推断,N—乙酰胞壁酸分子的形成,就是两股系统网络物质流相互碰撞的结果。
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图115 细菌细胞壁系统网络物质流分子结构示意图
在探讨恒星系的时候我们则指出,恒星系的旋臂并非是恒星系的物质流运动路线,星系物质流的运动路线是从旋臂到银道面,再从银道面进入旋臂的曲折螺旋弧线,天文图片中之所以有着鲜明的旋臂形象而难以体现银道面轨道的形象,乃是因为网络物质流对撞点引起的超新星爆发释放出大量的高能辐射,两个相邻对撞点之间的旋臂轨道,便成为充满高能辐射的区域,而相对较长的银道面轨道,则成为低能辐射区域。细胞壁系统网络体系既然形成了明显的胞壁酸结构,其“旋臂区段轨道”当然也就形成了一定程度的高能辐射区,而“银道面区段轨道”则为低能辐射区,比较N—乙酰胞壁酸连接的两种分子,N—乙酰葡糖的分子结构和它更为相近,而肽桥(或肽键)的分子结构则与其相差较远,所以,我们也不难作出以下判断,则:N—乙酰葡糖胺是细胞壁系统的“旋臂区段轨道”,肽桥(或肽键)则为“银道面区段轨道”。
细菌细胞膜的外侧紧贴细胞壁,内侧则附着核糖体,一般没有外膜,也通常不形成内膜系统,大都只有一层单位膜,基本上没有什么内外膜之分。另外一些相对稀罕的特殊情况是,某些革兰氏阴性菌具有外膜,某些行光合作用的细菌的质膜内褶形成内膜,某些革兰氏阳性菌的内膜更进一步形成了简单的内膜系统——质膜内褶成小管状的中膜体(或称间体)。
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图116 细菌细胞壁与细胞膜关系示意图
根据我们对旋涡系统的探讨,系统的网络物质流主流是系统的主体网络框架,系统物质主流形成的网络中具有网格,物质主流的支流则会在这些网格中形成一代又一代的子系统。既然细菌细胞壁的分子结构是一个系统网络结构,细胞壁的分子结构之间也一样有可能形成子系统,细菌细胞膜的外侧紧接着细胞壁,且是典型的作为系统网络物质流结构的生物膜,我们很自然地能够判断,细菌细胞膜则是细菌细胞壁的子系统,类推,细胞膜内侧附着的核糖体,则有可能是细胞膜的子系统。由于系统网络物质流的能量是随着分*逐级逐代递减的,细菌系统中的网络物质流的分子结构也一定会逐渐变化,最初几层物质支流的分子结构与主流的分子结构相差不会特别明显,但随着不断分*,这个差别会越来越大,笔者认为,细胞壁的肽聚糖片层拥有多层,内膜的分子结构主要为磷脂和糖脂,而核糖体的分子结构则为核糖,
细菌细胞膜基本没有内外膜之分,表明细菌的系统抵抗力与外力基本取得平衡,只有一代多级的外延子系统,核糖体在细胞膜的内侧,并且大部分游离在膜内的公共空间成为细胞质的一个组成成分,则表明核糖体是细胞膜在外力作用下形成的内延子系统。细菌细胞质中除了核糖体外,还有由环状的双链DNA分子结构——核质体和质粒,核质体和质粒都有自主复制的功能,后者是前者作基因重组和基因转移的载体。DNA链是由磷酸、脱氧核糖和碱基构成的大分子结构,即脱氧核苷酸。我们在真核细胞的相关辨析中指出,DNA链其实是一个双体结构,双链DNA分子结构实际上也是一种生长的螺旋系统网络结构,从DNA的分子结构中包含着磷脂和核糖体的相关成分我们可以推理,核质体应该就是核糖体的子系统或衍生系统,RNA的转录和蛋白质的合成则是DNA系统*生出子系统的行为,负责基因重组和基因转移的质粒,其分子结构也是环状的DNA双链,只是没有蛋白质的包裹而呈裸露状态,则有可能是从DNA系统上成熟脱落的形成了笼形作用力场的子系统,也或者是等同于真核细胞染色体的DNA对撞外延子系统复制出的衍生系统,从其能够重组基因和转移基因的功能上看,更有可能是向核质体提供能量物质来源的母系统能源点,其地位类似于真核细胞中的中间纤维—核纤层。
具有内、外膜双膜结构的细菌,则表明这一类细菌系统抵抗力相对于环境外力比较小,形成体积比较大的内延子系统——内膜,内膜向内延伸成小管状或扁平小囊的内膜系统的细菌,其本体系统的系统抵抗力则更小。线粒体的内膜形成小管状,叶绿体的内膜形成沿叶绿体长轴平行排列的扁平小囊,其形态结构的动力学原理是和这一类细菌一样的,我们已经指出,管状则是单体螺旋系统,扁平囊则是树形空间构象复合系统中的同级对应子系统,这说明叶绿体的本体系统抵抗力比线粒体又还要小。
通过上述辨析,我们大致可以判断,细菌的本体系统应该是一个单体螺旋空间构象的生长系统,它的本体系统抵抗力相对于真核细胞来说要小许多,还没有向外*生出外延子系统形成树形空间构象的复合系统时,则已经被环境力场中的外力所挤压,并共同作用生成内延子系统和体内衍生系统。由此也可以判断,细菌的细胞膜和真核细胞的细胞膜并不是等同的地位,细菌的内膜和真核细胞的内膜也不是等同的地位,细菌的细胞膜是细菌系统的本体系统,真核细胞的细胞膜则是真核细胞本体系统的末端外延子系统集合,细菌的内膜是细菌系统的内延子系统,真核细胞的内膜(包括核外膜)则是真核细胞本体系统的母系统和早期外延子系统。细菌和细胞,是两种不同空间构象的物质系统,由于本体系统抵抗力的差别,细菌在地球环境力场中还处于单体螺旋构象阶段(球形细菌则为单体梭体螺旋构象)则停止了向外扩张*生,而真核细胞在地球环境力场中则形成了独立的笼形作用力场。
细菌虽然没有形成笼形作用力场,但由于其在环境力场的外力作用下一样形成了内延子系统和体内衍生系统,DNA通过复制RNA,不单可以在体内合成基质蛋白,在外力作用下也会持续生长,RNA子系统的生长触角则可以从本体系统的网格空隙穿出,一部分直接成为本体系统的能量物质来源,另一部分则伸出体外,在外力的作用下再次偏折回流形成电磁场,间接地成为本体系统的能量物质来源,所以也拥有自己模式的物质循环流通,从而在一定程度上延缓了本体系统因能量枯竭而导致的解体行为,也就是延长了系统的存在寿命,另一方面电磁场针对外力还起着一定的抵御作用,从而一定程度上削弱了外力对本体系统的冲击,也就是增强了整体系统的环境适应能力。同样,细菌在遇到还不至于本体系统解体的强外力袭击时,细菌系统或者形成损伤性分裂,分裂后的母系统在能量补给充沛的情况下依旧能够再次形成系统,此则为自我修复的功能;另外,如果还不至于损伤性分裂,其内延子系统和体内衍生系统就会迅速生长,各对称子系统之间产生强烈碰撞,释放出的内延离心物质流最终将切断各区域之间的连接,并成为各区域的能源点促进这些区域的物质流网络再次生长,从而一分二甚至分为更多,此则为自我增殖的功能。
细菌由内到外生长的射电系统,在一些细菌上有着相对明显的表现,这就是荚膜、鞭毛和菌毛。荚膜的分子结构为多糖类,是典型的尚未形成系统的放射性物质流,它在外力的冲击下回折成磁力流;鞭毛是旋转运动的弹性蛋白,是形成系统的射电物质流,它处于细菌其中一极,应该是第一级对应子系统*生的内延系统对撞所衍生出来的末端体内衍生子系统;菌毛为蛋白纤维结构,但相对鞭毛来说要小得多,也要多得多,并且体积大小不一,这则应该是伸出体外的其余体内衍生系统或这些体内衍生系统的子系统。这三者都具有保护细菌和攻击其余物质系统的功能,鞭毛的旋转更能够与周边物质摩擦获得反作用力推动细菌整体运动。
七、从原核到真核
既然细菌形态的物质系统拥有由内到外的射电功能,回到由线粒体和叶绿体为能源点形成的真核细胞,我们也就容易理解线粒体和叶绿体之间为什么能够形成联结,以及其释放出的能量物质流还能够再次形成体积和能量更加庞大的笼形作用力场物质系统了。
因为叶绿体和线粒体都是受外力的影响较大,形成较为发达的内膜系统的单体螺旋系统,由于系统抵抗力相对薄弱,在同一环境力场中,它们的内延子系统对撞相对来说更为剧烈,从而产生的体内衍生系统和射电系统也更为体积庞大而结构复杂,比如,动物细胞的线粒体对一定的温度则能敏感,植物的叶绿体更是对比较弱的暗光光波也能敏感进行光合作用,而大部分细菌在高温或强酸作用下都具有很强的存或能力。线粒体和叶绿体发达的射电系统必然会形成相对于自身的体积来说范围显得要大得多的电磁场空间,换用生物学的语言来说,则是具有大得多的捕捉能力,也具有更为灵活的游动能力,于是,相对于其它种类的细菌来说,相邻的线粒体和叶绿体之间或者由一个线粒体和叶绿体同源分裂增殖出来的后裔线粒体和叶绿体之间,就更容易相互结合为一个关系紧密的联结系统,联结系统的系统成员各自释放出来的射电系统(包括荚膜、鞭毛和菌毛),就会相互纠缠和碰撞,从而衍生出物质流的流量更大、但流动的速度却更慢的物质流网络螺旋生长系统——真核细胞。
由此可见,我们之所以发现细菌都是单细胞生物,那是因为普通的细菌由于其自身本体系统抵抗力太大、释放出的体内射电太少而无法相互结合为多细胞的细菌,而线粒体和叶绿体这样系统抵抗力相对较低的单体螺旋系统则又会很快地分裂组合成真核细胞。实际上,也有处于细菌和真核细胞之间呈过渡状态的细菌组合,这就是细菌群落,比如,衣原体始体通过二等分裂的方式在宿主细胞内形成一个微菌落,古细菌和蓝细菌都在裸露的自然环境下经常以丝状的细胞群体存在,这些细菌群落没有进一步结合成为真核细胞,是因为它们的本体系统抵抗力与环境力场恰好处于一个中间平衡状态,既不太强,也不太弱,如果力场的环境改变,外力相对地得以适当提高到本体系统解体的临界点之下,比如温度或光线增强,这些细菌群落必然会相互融合在一起进一步结合成真核细胞。
最后,从病毒和类病毒的结构形态和功能效应上看,它们一样是生长的螺旋系统,根据生物学家指出病毒和类病毒是细胞形成以后才出现的,笔者也比较认同。因为它只是一个简单的核酸(DNA或RNA)芯或者立体多面体蛋白质或者两者兼有的简单系统结构,结合我们在前面探讨的相关内容,RNA和DNA是细胞的体内衍生系统,可分布在核质、细胞质、细胞外基质区域,所以,病毒和类病毒极有可能就是形成了笼形作用力场甚至还是单体螺旋的DNA或RNA子系统,它们或自主或被动地切断了与母体系统之间的联结,从而以一种自由基的形式随着细胞的物质流移动,当然,这和本文的许多逻辑推理一样,还需要相关实验的有力证明。

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2008/1/6 23:06:48
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第三节 系统演化

一、单细胞生物
衣原体必须在宿主细胞内才能形成微菌落,由它因为环境改变形成真核细胞的可能性比较小,那么,是否和目前大多数生物学家猜测的一样,蓝细菌是植物细胞叶绿体的前身,古细菌是植物、动物细胞中线粒体的前身呢?笔者认为,可以是,也可以不是。
因为蓝细菌和古细菌都是生活在极端环境中的生物,前者在压力很大的深海黑烟窗附近,后者则还可以在火山口或地热热泉、或高酸及高碱等高腐蚀性的地方发现,在这些外力强大的地方,细菌很容易向内形成子系统,所以这里的细菌无论是蓝细菌还是古细菌,都是内膜系统相对发达的内延子系统,只要这里的环境再“恶劣”一些,比如酸性或碱性提高,温度再增加,水压再加大,都有可能分裂再聚合为真核细胞。但是,如果这里的外力再次降低,这些真核细胞乃至细菌就会因为能源的缺乏而处于休眠状态,一直等到外力再次适合时才会“复活”过来。或者系统的物质流能量逐渐耗散,整体系统的系统抵抗力恰好处于能够被环境力场的外力促成强烈电磁场的时候,这些细菌才会“苏醒”过来,并有可能进一步形成真核细胞。所以,说现在的细胞可以是这些蓝细菌或古细菌演化过来的,是因为它们可以在系统抵抗力有所耗散之后,在外力相对较低的环境中聚合演化成联结系统。
我们说可以不是,是因为我们也不排除在非极端环境中,普通细菌由于不断的裂变或衰老,导致其后裔系统或自身系统抵抗力不断降低,从而释放出发达的射电联结为真核细胞的可能。
顺着上述思路类推,相对于细菌来说,真核细胞的生物膜面积自然更大,流动速度也自然减缓,它的末端外延子系统或系统局部区域的系统抵抗力也更弱,但由于它的流量更大,所以它的包容性和柔韧性却更强,细菌的系统抵抗力表现出犀利、强硬、干脆和急促,真核细胞的系统抵抗力则表现出迟钝、软弱、柔韧及缓和,相应地,细菌更具有攻击性,真核细胞则更具有适应性,面对同等比例的外力袭击,细菌更不易分裂,真核细胞则更容易分裂,但外力一旦超过本体系统的承受能力,细菌更容易完全解体而宣告消亡,真核细胞却更难完全解体而是分裂繁殖出更多独立的小系统,也就是分裂成更多的真核细胞。
同样地,随着分裂代次的增多,真核细胞的系统抵抗力也将不断递减,系统抵抗力越小的真核细胞,在同样的环境外力作用下体内系统就更加发达,释放出的真核细胞射电就更强,相互邻近的真核细胞或由同一个真核细胞分裂出来的同源真核细胞之间,它们的射电就会相互交织,相互联结成一个具有物质流通的集合,但各个真核细胞之间的地位是平等的,相互之间没有功能的分化。
二、多细胞生物
如果相互联结的真核细胞释放出的射电进一步增强,则有可能衍生出一个由多个真核细胞射电流编织而成的螺旋生长系统,等到该衍生系统生长演变成一个笼形作用力场之后,该衍生系统的物质流网络便会将作为能源点的各个真核细胞包裹在力场之内,成为一个形成了局部平衡力场的相对独立的物质整体,也就是由多个真核细胞组成的细胞组织——多细胞生物。可见,多细胞生物的形成,是因为单细胞生物由于不断分裂增殖造成本体系统抵抗能力逐渐降低或环境力场中的外力增加而出现的。相对于单体存在的真核细胞来说,多细胞生物的系统网络物质流的流量更大、流速更慢、系统间的联结更为庞杂,从而表现出相对的稳定性、柔韧性和功能的多样性。
由于本体系统抵抗力与环境外力的比值不同,多细胞生物也可以分成两个大类,一是本体系统(则各个细胞的射电衍生的生长螺旋系统)的系统抵抗力比较强的多细胞生物,环境外力的作用不能使之形成发达的内延子系统和体内衍生系统等体内系统,从而以一个中空螺旋管或树形复合中空螺旋管的空间构象存在;另一类是本体系统的系统抵抗力比较弱小的多细胞生物,在环境外力的作用下,形成发达的内延子系统和体内衍生系统等体内系统,体内衍生系统链条组合体最终在母系统的公共空间相互组合成内核组织——沿用“细胞核”的命名习惯我们姑且称之为“多细胞生物核”,“多细胞生物核”和“细胞核”在各自的系统力场中的地位是一样的,核射电网络及核射电网络衍生系统既对本体系统产生一定程度的伤害,但又在一定程度上保护着包括本体系统在内的整体系统的稳定运转,并在一定的程度上形成了物质的循环流通轨道,为作为能源点的成员细胞提供一定的能量补给,从而延续了各成员细胞乃至整体系统的存在寿命。
相信稍微具有生物学知识的读者即能判断,没有形成内核组织的多细胞生物,则是现在的生物学知识体系中所指称的植物;而具有内核组织的多细胞生物,则是动物,其中的内核组织,就是被称为“神经细胞”或“神经元”的体内调节系统。
根据电镜观察,植物叶表皮的保卫细胞成半月形,2个细胞围成一个气孔,主要功能是促进细胞的呼吸和蒸腾。可见,这里的植物细胞,虽然相互间已有所联结,但它们甚至没有衍生出完全的螺旋系统。
双细胞动物只有本能的简单相加,三个细胞的动物则细胞间有所联系,但无神经元相连,这两种动物的成员细胞都没有职能的分化,由四个细胞组成的动物中,有的开始出现神经元,成员细胞的职能有了一定的分化。神经元的结构由胞体和突起两部分组成,胞体外包有细胞膜,内含细胞核和细胞质,细胞膜主要是接受刺激和维持胞体与外界的平衡;突起是胞体向外突出的部分,不同的神经元的突起数目也不同,突起分树突和轴突两类,树突形状犹如树枝,比较短,有一个或多个,接受刺激并将神经冲动传向胞体,轴突又称为神经纤维,只有一个,将神经冲动从胞体传出,到达与它联系的各种细胞。由此可见,两个或三个细胞联结成的动物,应该衍生出了生长螺旋系统,并且衍生系统的物质流网络已经将成员细胞包围在内,但它只起着成员细胞间物质流通桥梁的作用。四个细胞联结组成的动物,因为有四个能源点,各自释放出来的真核细胞射电具备了生成生长螺旋系统的前提条件,所以,有些四个细胞的联结能够生成神经元。
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图117 左:植物气孔SEM照片(伪彩色);右:脊椎动物神经元模式图
从神经元的结构和功能则不难看出,树枝状并接受刺激的树突则是由相关成员细胞释放出来的射电交织成的衍生系统的母系统,其地位和作用犹如真核细胞中的光面型内质网,胞体的细胞膜则犹如真核细胞中的外核膜以及粗面型内质网,轴突则是母系统螺旋的尾部及该区域的内外延子系统(施旺氏细胞)。拥有多个树突形成的神经元,表明这些树突螺旋系统进一步交织形成了更大规模的螺旋系统,其结构犹如由四聚体或八聚体甚至十六聚体组成的中间纤维或染色体。如果把神经元比作一棵树,树突则是树根,胞体则是树头,轴突主体为主干,轴突末梢为枝干,突触末梢为树叶。由于神经元形成了内核组织,核射电对其细胞膜甚至各个成员细胞都可能产生影响,源头的成员细胞接收的外力冲击波,在神经元中往往经过内核组织的缓冲调节才传导到轴突上,所以,神经元的作用就不象其它尚未形成内核组织的细胞射电衍生系统一样只是各细胞间的物质桥梁,而是对所接受的刺激信号有了加工编辑的调节功能。
笔者认为,植物和动物的本质区别,就是成员细胞内有无叶绿体的存在,因为相对于线粒体,叶绿体的本体系统抵抗力更弱,释放出的体内射电能量更大,所以,有叶绿体参与形成的真核细胞,真核细胞的本体系统的物质流能量当然也就更大,其系统抵抗力也更大,在同等的环境外力作用下,其体内系统也就相对地要比纯粹由线粒体组成的真核细胞也简单得多,其所释放出来的核射电能量也要小得多。因此,由这两种真核细胞的分裂增殖联结形成的多细胞生物,也同样地地表现出不同的形态结构和生物特征,前者难以形成“多细胞生物核”——神经元,后者则很容易形成神经元。
没有神经元的植物相对于具有神经元的动物,它的本体系统的物质流流量更小而流速更快,即物质外壳更加坚硬,对普通环境外力的冲击更具有抵御能力,一般的外力比如光或声音都会被它所反射,但它的体内系统却更加薄弱,释放出来的体内射电的能量也更小(即体温相对较低),体内或体外都难以形成发达的物质流循环轨道,这样,一方面,它的包容性更小,外延子系统与外延子系统之间即枝杈之间几乎没有形成具有抵抗力的体内射电网络,整体抵抗力因“漏洞”多而显得更小;另一方面,细胞与细胞之间的联结更加松散,在遭到同样比例的强外力冲击下更容易解体,即更缺乏柔韧性。
因为叶绿体的内膜系统更加发达,表明其本体系统的系统抵抗力更加薄弱,我们不难推理,在同一力场环境下,叶绿体的出现应该晚于线粒体的出现,除环境外力突然增大形成的叶绿外,很大一部分的叶绿体,都应该是由于线粒体的分裂增殖导致个体线粒体的能源衰减而形成的,所以,从这一个逻辑理路上来说,植物的出现应该晚于动物的出现。当然这也不是完全绝对的,因为在特定的环境下,线粒体可以很快地蜕化为叶绿体,线粒体之间的联结还未形成真核细胞之时,叶绿体即已出现,或者大部分都已经蜕化成了叶绿体,从而无法形成具有内核组织的多细胞动物。
当然,植物也并非完全无法形成含有内核组织的物质系统,因为多细胞植物也会分裂增殖,分裂的结果同样会导致植物体的本体系统系统抵抗力逐代递减,总会有一代系统由于抵抗力的蜕化而在环境外力的作用下形成相对发达的体内系统并形成内核组织,甚至这些系统之间再次重复真核细胞的形成经历,相邻的多细胞植物或由同一个多细胞植物分裂而来的同源多细胞植物相互联结,交*形成衍生系统,衍生系统甚至更进一步形成笼形作用力场从母体中独立出来。
三、生物形态演化
在地球现实中的植物形态结构演化,确实表现出对上述逻辑理路的遵循。没有内核组织的植物,体现为中空螺旋管或复合的中空螺旋管,则是现在所指称的“草本植物”;具有内核组织的植物,其螺旋管内部不再中空,则是现在所指称的“木本植物”。众所周知,无论是草本植物还是木本植物,在其枝干的末端都有可能结籽(草本)或结果(木本),这种现象的出现,是因为在同一个系统中,末端外延子系统或母系统螺旋的顶点是系统抵抗力最为薄弱的区域,在此进一步分化出来的子系统则一样有可能形成体内系统(如草籽)甚至内核组织(如藤瓜),甚至相互间形成一个笼形作用力场的衍生系统(如裸子植物和被子植物的果实)。
同样的道理,在动物的演化道路上,单神经元动物体的成员细胞随着分裂代次的增加或外力的增强,本体系统的系统抵抗力再次降低,形成的个体电磁场强度更强,几个邻近的单神经元细胞组织或由同一个单神经元细胞组织分裂出来的同源单神经元细胞组织之间,由各自的神经元发出的生长螺旋——神经纤维(则轴突)相互联结成一个关系紧密的联结系统,相互连接的神经元,即构成一个神经网络,各个单神经细胞组织由神经网络联结成细胞组织联合体。
由神经纤维联结在一起的细胞组织联合体,在个体成员进一步分裂或环境外力增加的情况下,神经纤维不断生长,相互之间的交织必然会形成一个生长的神经纤维螺旋系统,也就是神经纤维束。神经纤维束和所有生长系统一样,将逐步从单体螺旋演化为树形复合螺旋最终成为笼形作用力场,作为能源点的细胞组织之间,不再是一个松散的联合,而是和真核细胞中的线粒体与叶绿体一样被囊括在笼形作用力场之内,与其衍生的神经纤维束系统共同形成一个连续的整体,则为具有神经纤维束的动物体。作为能源点的细胞组织的解体,很容易导致神经纤维束螺旋系统的解体,整个神经纤维束动物体也或许会崩溃解体。
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图118 无脊椎动物神经系统模式图
上图是无脊椎动物神经系统模式图,从上图可以非常直观地看出此一阶段的动物形态结构演化模式。
低等多细胞动物比如水螅等腔肠动物,其神经系统则是平面网络状的神经网结构,如果将水螅在太阳下晒干碾碎,再往这些“碎末”加水,就会发现这些“碎末”各自“复活”成为一个个相对独立的小水螅,这说明,水螅就是由神经网联结成的细胞组织联合体。
蚯蚓等环节动物,其神经系统的形态结构不再是平面网络状而表现为梯形,头部是集中的神经节,从神经节发出两条索状螺旋神经干,神经干之间有神经纤维相互连接,联系我们在前面探讨过的中间有氢键相连的DNA双螺旋结构,我们则不难推测,梯形神经系统实际上也应该是由四个能源点(细胞组织)发出的能量物质流(神经纤维)形成的单体螺旋生长系统,也就是说,蚯蚓不再是和水螅一样的细胞组织联合体,而是一个拥有神经纤维束的系统整体,所以,如果将蚯蚓晒干碾碎,其“碎末”不会再各自“复活”成为一个个相对独立的小蚯蚓,但如果将蚯蚓截成几段,各个片段依然具有生命力,并且很快地发展演变为一个完整形体的蚯蚓,这一现象,实际上就是我们在前面探讨过的系统的损伤性分裂增殖,蚯蚓的头部片段在能源点细胞组织的能量供给下,将继续生长完成修复,其余片段在各自的能量输出端,由于这里也形成或连接有细胞组织,这些细胞组织的神经纤维将很快地相互交织成为残余神经系统的能源点而使系统得以修复。
昆虫等节肢动物,其神经系统的形态结构为索状,头部为感受器专门化的发达神经节,神经节发出腹神经索,神经索上有神经节,每个神经节都侧向释放出神经纤维,昆虫的神经节释放出来的神经纤维突破了躯体伸展出来,是翅膀或肢体的中心组织。联系系统的演变原理,我们很容易可以看出,节肢动物就是*生出外延子系统的复合神经纤维束螺旋系统,头部神经节则是作为能源点的细胞组织,感受器专门化则表明各个感受器细胞组织都是某一个独立神经系统的能源点,然后这些独立的神经系统再次交织成一个更大规模的螺旋生长系统——腹神经索,这和多个树突交织形成神经元的道理是一样的,感受器的专门化还说明,各个感受器细胞组织的成员细胞之间的本体系统抵抗力并不相同,它们既有可能是同源而分裂代次不同的细胞,也可能是不同源而邻近的细胞由各自的细胞射电联结在一起,一般来说,应该是前一种情况的可能性比较大。由于能量来源更为复杂,系统网络的物质流主干也更多,由它们交织形成的衍生系统也就更容易相互激发*生出外延子系统。也正因为这一点,如果象蚯蚓一样把节肢动物截成几段,除了头部片段还有可能再次修复之外,其它片段很难修复成一个完整的动物体。
和所有的生长系统一样,具有神经纤维束的动物体,无论其神经纤维束处于哪一种演化阶段,在环境外力的作用下,都有可能形成体内系统。神经纤维束的系统抵抗力越薄弱的动物体,越容易形成发达的体内系统,因此,随着分裂代次的增加或环境外力的增强,总会有某些无脊椎动物体的神经纤维束开始在外力作用下向体内凹陷成内延子系统,内延子系统的对撞也总会形成体内衍生系统,体内衍生系统依然将形成内核组织,内核组织一样也会形成核射电网络及核射电网络衍生系统,这些核射电组织在一定程度上形成物质循环流通轨道,并在各个组织成员间交织成为整体系统的保护力量之一。
考察生物学的研究成果,我们不难判断,神经纤维束的体内系统,则是生物学上所指称的骨骼组织系统,骨头则犹如细胞核的核纤层,骨髓则是核内射电,血管则是由渗出骨头的骨髓所形成的核外射电,充斥在骨骼之间的器官,则是核外射电的衍生系统。血管与神经纤维束的能源点——肌肉细胞之间,建立了一定程度上的物质流通循环轨道,为肌肉细胞提供一定程度上的能量补充,提高了神经纤维束的运转能力,从而延长了整体系统的存在寿命。
作为核内射电系统的骨髓组织和细胞核内的DNA螺旋链在各自整体系统中的地位和功能是一样的,环境外力的刺激将通过肌肉细胞冲击神经纤维束末端的神经末梢,能量物质冲击引起的连环冲击波一方面向四周扩散,一方面传达到骨头并进入骨腔推动骨髓网络系统的物质流通。特定区段的DNA螺旋*生出RNA,一些RNA穿过核纤层和核膜在胞质内外合成蛋白并振荡形成对外力应答的核内射电反击波,这就是基因表达。和细胞的基因表达一样,骨髓网络系统受到外力冲击时,其冲击波同样会传达到骨头外的核外射电网络——血管组织当中,通过血液循环系统将冲击波传达到相关的神经纤维束网络区域,甚至能传送到整体系统源头的肌肉细胞,形成对发起冲击的外力的全面应答,此则是骨髓网络系统的表达。由于骨髓网络的这一中转调节功能,现在的生物学家将其视为神经系统的一部分,称之为中枢神经系统,而神经纤维束网络系统则被称为周围神经系统,中枢神经系统中集合成束的神经纤维称为神经束,周围神经系统中集合成束的神经纤维称为神经。
在当代生物学家的神经系统反应模型中,整个生物体对外界冲击的反应和表达,往往被看成只是周围神经系统和中枢神经系统之间的事,忽略了血液循环系统的作用,然而从刚才的探讨我们不难推断,所谓中枢神经系统——骨髓网络系统对外界冲击的反应,必然需要通过血液的输送来实现。事实上,只要稍微有日常生活经验的读者都知道,受外界刺激较大时,我们能明显觉察到血液流动速度的变化,高血压患者往往不能承受突然而来的强烈外力刺激。
当然,并不是所有的外界冲击都能引起血液的连锁反应,因为有些比较弱小的冲击波,在骨髓中即已经被骨髓网络本身的反作用力所消磨平息了,甚至这些冲击波尚未到达内核组织,就被半途中的骨质所消磨平息或反向冲折回去了,作用到神经纤维束网络母系统等非末端子系统上的冲击力,则可能根本传达不到作为中枢神经的骨髓网络中,所有这些情况,都将引不起中枢神经系统的表达,则血液流动速度没有异常波动,相关的肌肉细胞组织也就当然形不成反应(除了神经纤维束自身遭受直接冲击的情况),这就是所谓内在的心理活动。至于神经纤维束受直接冲击的情况,则无论是中枢神经还是血液流动速度都不会有什么反应,受刺激部位的神经束直接将冲击波通过周围神经纤维网络传达开来,直接推动相关的肌肉细胞对外界进行表达,这就是所谓的不用通过大脑反应的本能反应。但也可以由此推断,凡是进行了中枢神经表达行为的生物体反应模式,必然有血液流动速度的波动变化参与其中,中枢神经系统作出的判断,必须经由血液的推动传达到神经纤维束再通过肌肉细胞表达出来。
到目前为止,地球上动物形态结构的演化只进行到形成中枢神经系统的脊椎动物为止,进一步的演化导向如何,本文不再演绎,有关中枢神经系统的形态演化,我们也将在有关精神现象如何产生的章节中探讨,所以,我们由细胞展开的相关辨析,也就到此基本结束。
四、演化程序
综合上述细胞的分裂演变途径,我们可以总结的是,演化代次越晚的生物体,由于组织成员系统抵抗力的降低,个体细胞或细胞组织的本体系统体积越来越小,但其核体和射电磁场的空间越来越大,组织能力得到加强,相对于前代来说,生物体的总体趋势是体积越来越庞大。一个新的物种诞生时,是以单体螺旋的面貌出现的,然后开始*生出外延子系统(肢体或翅膀)成为复合螺旋系统,当外延子系统在原动力的推动下演化(肢体或翅膀越来越长,分*越来越多)到极限时,随着物种原动力的不断衰变,母系统尾部和外延子系统将逐渐减少退化,但体外射电系统却逐渐增加。但是,一旦这个物种的原动力衰变到母系统解体的临界点以下时,情况就会再次发生变化,组织成员将组合成一个新的单体螺旋系统,宣告着一个新物种的诞生。体外射电系统的增强,直观地体现在生物体表现出来的颜色上,体外射电越弱,对光的反射和折射能力越小,对观察者产生的冲击也越小,观察者获得的信息是观察对象越趋向于红色的光谱端,体外射电越强,对光的反射和折射能力也越强,对观察者产生的冲击越大,观察者获得的信息是观察对象越趋向紫色的光谱端。
这一个逻辑推理的结论,我们可以在生物学家提供的生物演化史以及现实现象中得到验证。
比如,无论是植物还是动物,总体的演化趋势是体积越来越庞大(注:因地球有冷暖期的周期性交换和纬度差异,特殊时段会有所错落,如冰川期的体积小,温暖期的体积大,赤道区体积大,两极区体积小,所以这里特意表明是总体趋势,以下前提相同)。同一物种的植物,早期的科目几乎没有粗大的枝干(外延子系统),是相对单调的单体中空螺旋体或节管结构的单体中空螺旋体;中期枝干繁多,皮(本体系统)厚,主干(内核)空虚,颜色(射电磁场)比较深,偏于黑色的一端;后期科目则比较高大挺拔枝干短而粗壮,绒毛或叶多,皮薄,主干充实,颜色比较浅,偏于蓝色和白色的一端。动物的总体趋势是,无脊椎动物以下神经系统越来越发达,并从网状向头节索状集中,脊椎动物开始形成骨头,骨头越来越细密粗壮,这是核体;同一物种,刚开始,没有四肢和细长的尾巴,然后,四肢和尾巴越来越长,有的四肢还*生出指或趾,随后高峰后转折退化,往后,四肢的指或趾逐渐退化消失,尾巴越来越短,这是外延子系统和尾端子系统;外壳或皮与肌肉越来越薄和越来越有弹性,这是本体系统;绒毛和体毛越来越多和越来越粗,颜色则越来越浅,这是射电系统。
以人类为例子,笔者认为,尾巴退化而体毛丰厚的猩猩等是与长尾巴而短体毛的普通灵长类是一种差别很大的标志,这说明它的本体系统相对衰弱而射电系统发达;而体表光滑的人类诞生又是人类与黑猩猩等高级灵长类最明显的区别,这是射电系统比较弱的标志性反映。分子生物学的研究表明,黑人最为古老,然后是棕色人种,接着是黄色人种,最后为白色人种,这与我们前面推理的光谱移动方向相对应,而且他们的体毛多少也是由少到多。
我们可以推理,在同一环境力场下,相对来说,白种人本体系统(皮肤、肌肉以及器官等细胞组织)的系统抵抗力最弱,对光、温度和声音的反应最为敏感,对细菌、病毒等外来入侵者的抵抗能力也最低,但骨骼和神经系统相对来说应该最为粗壮,神经系统比较活跃,轻度的刺激也会作出比较大的反应,正因如此,神经系统的调节功能比较强,很快能产生相应的抗体,对环境的适应能力也比较快,刺激引起的情绪波动会将最快地平静下来,一旦适应了环境之后,情绪将比较平和,遇到问题也容易进入深思。在对待环境的问题上,情绪上比较对立,理智上却又非常依赖。所以,白种人的人口分布,主要在天气变化比较有规律,气候相对寒冷,日光照晒较少的区域,这是他们最适宜居住的地方。
黑种人的情况和白种人恰好相反,皮肤、肌肉以及器官等细胞组织的系统抵抗力最强,对寒流、暴雨和黑暗的反应最为敏感,一般的细菌、病毒等比较难以入侵,但由于骨骼和神经系统相对来说比较孱弱,一旦病毒和细菌入侵,很难产生抗体,遇到打击后情绪也很难恢复,环境适应能力不强,对已习惯的环境依恋性强,反应虽然不敏捷,但感悟事件和环境的程度较深,记忆速度慢,但一旦记住,则很难忘记,性情相对深沉,对高强度的刺激比较热衷。黑种人最适宜居住的地区是,需要变幻无常的天气刺激来保持活力,气温相对要高,阳光充足,雨水相对较少,非洲大草原和澳大利亚大草原等热带草原是理想栖息地。
无论是性情、体格、适应能力或是适宜居住地,棕色人种和黄色人种都介于黑人和白人之间,棕色人种接近于黑人,黄种人偏向于白人。
人类的总体演化方向,应该是肤色由黑色向赤、橙、黄、绿、青、蓝、紫、白逐渐过渡。
另外,关于人类从哪一种物种演化过来,也就是说,在黑人之前,人类的前代物种应该是什么样的形态结构?分子生物学家根据基因测试的结果,人类的基因序列与黑猩猩最为接近,于是,目前人们一般认为,人类与黑猩猩的血缘关系最为亲近,或许是由黑猩猩演化而来,也或许两者拥有共同的祖先。笔者的观点是,这种看法有可能是,也有可能不是,因为基因序列所属的DNA双螺旋链,实际上是细胞核内的衍生系统,在相同的环境力场中,主干细胞的形态及其分裂增殖能力,并不是由基因表达所决定的,而是由其本体系统的系统抵抗力决定的,就是基因序列的排列方式也是由本体系统的系统抵抗力决定的,而本体系统的抵抗力的大小,既跟作为能源点的线粒体或叶绿体的数量多少有关,也跟这些线粒体或叶绿体所释放出的射电能量大小有关,还跟各个线粒体或叶绿体所释放的射电相交角度有关,这三者任何一个数值的变化,都会引起主干细胞的形态及其分裂增殖能力的变化,最终决定着生物体以何种形态结构呈现在环境力场中。所以,两个物种基因序列排列方式的相近,只能表明在更大概率上它们拥有更近的血缘关系,但也并非是完全绝对的。
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图119 东汉砖画:羲和捧日
即使人类是由黑猩猩演化而来或血缘关系最近,也并不意味着人类是直接从黑猩猩演化过来的。因为黑猩猩浓密的毛发表示,它是该物种中演化代次相对多的一科,而人类稀少的体毛又表明,它应该是其物种中演化代次较少的一科。根据前面的探讨,一个新物种的诞生初期,应该是单螺旋体,其外形为条索状,类似于蚯蚓、蛇等,然后*生出作为外延子系统的肢体或翅膀,接着发生转折,肢体或翅膀以及母系统螺旋尾部的尾巴开始退化。人类拥有光滑的体表,却已经没有尾巴,所以,笔者认为,人类和普通灵长类之间需要有一个过渡物种,人类更直接的祖先,它早期的外形,应该更类似于条索状的蛇,具有坚硬的躯体外壳,但却是哺乳动物;然后尾巴越来越细长,并生长出四肢,四肢尾部的手指也应该有着锋利的爪,这一阶段类似于爬行动物,但它是哺乳动物,形象和神话中的中国龙相似,头上有角,身披鳞片,脚爪锋利有力;接着反向演化,头角、躯体外壳、肢爪和尾巴开始退化变得柔软,骨骼和内脏却变得越来越细密粗壮,这一阶段,形象和东汉砖画中人首蛇身有手脚的羲和、女娲形象——龙马(河图洛书来源的传说中,有河出龙马献图,洛出神龟献书之说,大禹治水神话中又有羲和、女娲执仪授术之说,故可推测有四肢的龙的形象则为龙马,因主旨与本文不同,且本文对此指称只为借用,故不在此做详细考证。)类似;最后,头角和尾巴完全退化,躯体外壳退化成皮肤甚至开始长出毛发,肢爪则退化成指甲和趾甲,成为人类现在的模样。过渡物种的外在表现颜色也应该是由黑向白演化,最后,白色的过渡物种演化为成熟的黑色的人。出于中国神话传说的渊源,笔者认为可以把人类与普通灵长类之间的过渡物种称为“哺乳龙”,以区别于作为爬行动物的恐龙。
让我们再回到细胞系统演化的理论总结。
细胞系统的演化,除了自身系统的抵抗力在不断的分裂裂变中逐渐衰减和环境力场的变化因素外,细菌和病毒的入侵,都将在一定程度上改变本体系统抵抗力与环境外力的对比数值,既有可能在原来的方向上加快演化的进程,也有可能朝原来的反方向演变,当然一般来说,既不会纯粹沿着原来的方向,也不会纯粹反方向,在概率上来说,应该是不断地偏离原有的演化路径。也就是说,细菌和病毒对生物体的入侵,使单一物种的演化路径变得复杂多样,这一种演化方向上的多样性,是地球上的生命系统能够在不断改变的环境力场中长期延续下来的最重要的甚至是唯一的保证。这也就是达尔文所说的“物竞天择”,但是,“天”能够选择的前提是,必须在地球上保证有一定种类数量的物种存在,任何物种,如果只有一个单一的种类,无论这个种类的数量有多少,都必然会在环境的强烈变化、传染性病毒或细菌的突然入侵、同源本体系统原动力的老化等各种各样的袭击中整体崩溃。
可以说,任何物质系统,无论是作为一个种属,还是作为一个系统个体,所保持的多样性越多,被灭绝的可能性就越小,任何纯粹化、单一化、绝对化的“物种纯洁”行为,都意味着这一物质系统即将走向灭绝。在这一方面,细菌和病毒,尤其是能够进入细胞核引起“内部爆炸”的病毒,虽然可能会引起某些个体生物的解体消亡,但却使宿主生物物种得以增强种类多样性,增强和补充因分裂增殖而日益衰变的主体细胞本体系统原动力。所以,从这一个角度出发,适当的生病和灾难(包括疾病、人为或自然引起的)对于维持一个生物体个体或物种的长期运转来说,虽然残酷无情却又是绝对必要的,当然,前提还是前面的话,必须做到不灭绝任何一种形态的物质系统,并将其保持在能够顺利繁衍的种类数量上。
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欢迎南桥之风老师——又是一个学贯中西,各学科融合贯通的老师——不由得想到我以前的老师王虚怀老师,还有北大的辜正坤老师。:)欢迎!

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南桥之风
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回复fuhonest“太复杂的理论,一般说来,不会是最接近的真理.”原理是简单的,但对于我们来说,原理并不以“形体”直接呈现,而是在复杂的现象中隐含,要检验一个理论,我们只能通过辨析现象来而达到,而现象是复杂的。本文的第一章和第二章才是对物质系统形成原理的探讨,而其它章节的内容则是探究该原理在现象中的体现。谢谢fuhonest的指正!但为了保持本文在论坛中的连贯性和流畅性,希望各位的相关探讨最好另外开辟一个话题,或者给在下发个消息。有劳了。

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第四节 起源推理

一、生命定义
有关生命的起源问题是人类一直以来极力想解决的重大问题之一,那么,生命是什么?
自创生系统理论(autopoietic system theory)高度概括地指出,凡在出现生命的各种组织层次上的系统,要能在所处环境中无限期地存在下去,必须在与环境的互动中进化出一种自己更新自己、自己修复自己、自己复制自己或自己生产自己的能力,这样能力的一个系统,则称为自创生系统(或曰自组织)。
自创生系统理论在这里明确地揭示了生命物质系统的几个最基本特征,则在与环境的互动中拥有自己更新自己、自己修复自己、自己复制自己或自己生产自己的能力。也就是说,这三种能力中缺少任何一种,都不是真正的生命物质系统,而所有拥有这三种能力的物质系统,都可以称之为生命。
从这一个意义上来考察物质系统,我们会发现,除了封闭的平面旋转盘旋涡,无论是螺旋旋涡,还是梭体旋涡,都具有前面所提到的三种能力,也就是说,所有的生长螺旋系统都可以看作是生命,恒星系、行星系和卫星系等天体系统和原子、病毒、细菌、细胞以及作为细胞组织系统的动物体和植物体都是生命。
我们之所以没能发现天体系统的生命本质,乃是因为天体系统的分裂增殖行为需要与其系统抵抗力比例相当的外力冲击才能产生,而周期性的分裂增殖行为更需要在其内核积蓄到相当程度的能量物质后才能发生,这是动辄以亿年为单位的周期,这对于系统存在寿命不过百年的人体来说,在有生之年几乎是难以觉察的,即使是人类的历史,相对于这样的周期也不过是弹指瞬间,不要说天体系统的分裂增殖,就是天体系统的正常生长,人类也往往难以在有生之年有效观察。
对于另一极端的原子,因为它的系统抵抗力是如此之小,分裂增殖的周期是如此之短,稍微大一点的外力冲击则有可能导致其产生剧烈的变化,或者完全解体重归于零散的单子状态,或者分裂出来的后裔系统在外力干扰下不能聚合,所以,作为个体的原子我们基本上还无法不产生干扰地有效观察它的分裂增殖行为,更还无法不产生干扰地检测个体原子的生长演变过程。单个原子在生长过程中释放出来的射电能量是如此弱小,很难推动我们人类系统能够感知的检测仪器有效运转,只有一定数量的原子射电以一种特殊的角度汇聚、或者单个原子系统的崩溃解体等特殊阶段的情况下,我们才能借助工具对其有所觉察,因此,对于原子系统力场表现出来的生命活动迹象,我们也同样难以觉察。
如果我们将病毒看作是寄生于细菌或细胞体内的生命,我们也一样可以将原子看作是寄生于分子体内的生命,将地球上的细菌、细胞和动植物看作是寄生于地球体内的生命,而地球系统也可以看作是寄生于太阳系或银河系中的微小生命。
所以,对于生命的认识,我们必须完全刷新旧知识体系中的固有概念,我们以往所认为的无机的天体系统和原子,实际上都是处于不同级别系统力场中的有机生命,这些有机生命中的构成物质,或许是无机的,但由这些无机的物质所共同构成的整体系统,却又是有机的生命。为了不造成我们认识上的混乱和对旧有知识体系的合理延续,我们可以将包括天体系统和原子在内的所有生长螺旋系统看成是广义上的生命,而将地球上由有机大分子团构成的产生病毒的细菌或细胞以及动植物看作是狭义上的生命。
二、氨基酸简介
至于广义上的生命是如何诞生的,我们在系统的形成和演化一章已经做了较为详尽的论述,所以,现在所要探讨的,主要是地球上的狭义生命是如何诞生的,而我们又在上一节已经理清了狭义生命中各个系统之间的关系,指出真核细胞实系由细菌演化而来,而病毒也是从真核细胞或细菌体内分裂出来的子系统或衍生系统,所以,狭义生命的诞生命题,就是细菌如何形成的命题。
那么,地球上的细菌又是如何形成的呢?
我们在前一节的相关辨析中已经指出,细菌是拥有体内系统的单体螺旋复合系统,由N-乙酰葡糖胺、N-乙酰胞壁酸和多肽组成螺旋网络结构的细胞壁则是细菌的本体系统,其中N-乙酰葡糖胺为旋臂区段轨道,N-乙酰胞壁酸为两股网络物质流对撞点,它们都是由网络物质流对撞产生的高能特化区,并不是网络物质流的常态结构,只有螺旋面轨道的多肽才是网络物质流的常态结构,古细菌的细胞壁都不含胞壁酸、D型氨基酸和二氨基庚二酸也表明这一点,所以我们可以推断,细菌的细胞壁是由多肽编织而成的螺旋网络结构。
那么,多肽是什么东西呢?多肽就是由两个或两个以上的氨基酸以肽键相连的化合物,一个氨基酸不能成为多肽。所以,可以说,包括细菌在内的狭义生命就是氨基酸的聚合物。蛋白质(多肽的复合结构)之所以在生命运动中能够显示出生物功能的多样性,主要取决于蛋白质的组成中各个氨基酸的特异性质和排列方式,以及以此为基础的分子构象。作为生命存在的必要条件,即生物体内蛋白质的动态平衡,是受氨基酸支持的。只要缺少一种氨基酸,就会破坏这种平衡关系,进而出现代谢紊乱状态。
自然界存在的氨基酸大概有300多种,其中能组成蛋白质的氨基酸只有20种。依据氨基酸的存在方式和在人体中能否合成,可分类如下。
1、蛋白质氨基酸。自然界中,有一类氨基酸存在于动植物和微生物的蛋白质内,是构成天然蛋白质的组成成分,大约有20种,通常讲的氨基酸指的就是蛋白质氨基酸。这种蛋白质氨基酸在动物蛋白中只发现20种,在植物蛋白中只发现18种。
2、非蛋白质氨基酸。它是一种存在于自然界的特殊氨基酸,它们不是蛋白质的组成成分,多以游离氨基酸形式存在,故称非蛋白质氨基酸。
3、衍生氨基酸。蛋白质分子中掺入了多肽链的氨基酸,经酶催化修饰后形成的衍生或修饰氨基酸。
4、依据人体能否合成氨基酸,可分为必需氨基酸和非必需氨基酸。不同生物要求的必需氨基酸也不同。
氨基酸的种类虽然繁多,但它们的组成基础却非常简单,则氨基(-NH2)上连接变化的侧链R。在蛋白质中出现的氨基酸则为一类特殊的氨基酸,它既含氨基酸又含羧基,其分子有一个氨基(-NH2)、一个羧基(-COOH))连在同一中心C上,C的两侧连接R还有(-H),各种氨基酸除侧链R的组分不同外,其余三个键都是相同的。
下图是蛋白质氨基酸的分子结构通式,中间有一个C,连出四个键,一个接氨基,一个接羧基,一个接R侧链,一个接氢侧链,每个杠都代表一个共价键,两个则代表双键。横的两个键表示突出纸平面向上,竖的两个键表示指向纸背后。氨基和羧基脱水缩合,羧基脱去一个羟基(也就是-OH),氨基脱去氢,缩合成NCCO。
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图120 蛋白质氨基酸分子结构通式
20种蛋白质氨基酸按理化性质,又可分为4组:
①非极性、疏水性氨基酸:甘氨酸、丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸和脯氨酸。
②极性、中性氨基酸:色氨酸、丝氨酸、酪氨酸、半胱氨酸、蛋氨酸、天冬酰胺、谷氨酰胺和苏氨酸。
③酸性的氨基酸:天冬氨酸和谷氨酸。
④碱性氨基酸:赖氨酸、精氨酸和组氨酸。
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
表三 蛋白质氨基酸的中英文名称及缩写和符号
 以下为20种蛋白质氨基酸的分子结构,绿色标注的变化部分表示R侧链,左上角连接氨基和羧基的两个键表示突出于纸平面向上,右下角连接H和R侧链的两个键表示指向纸背后:
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图121 蛋白质氨基酸的分子结构
组成蛋白质的20种氨基酸除GLY外,所有氨基酸都具有不对称的a-碳原子, 20种不同蛋白质氨基酸的排列顺序,是蛋白质分子结构的基础,包含着结构的全部信息,影响着蛋白质分子结构的所有层次。蛋白质氨基酸及其衍生物,是组成小分子活性多肽的氨基酸。蛋白质中的氨基酸的构象有D型和L型之分,D型构象则单一的梯形碱基模型,L型构象则扭曲弯折的碱基对双链模型,但大多数天然蛋白质中都不存在单纯的D型氨基酸,也就是说,不存在单独呈现的氨基酸小分子,一个氨基酸小分子必然和一个或一个以上的其他氨基酸相互连接共存。
三、氨基酸形成推想
在“分子辨析”一节中,我们指出,电子和质子的本质就是单子流螺旋旋涡系统的末端外延子系统在外力的作用下所*生的内延子系统,电子是*生内延子系统的末端外延子系统的网格单子流,质子则是内延子系统,而原子,则是向内*生内延子系统的单子流螺旋旋涡系统的末端外延子系统。
不容置疑的是,即使是在同一个系统力场中,不同区域的系统抵抗力也是各不相同的,它们所受到的外力也是大小有别的,因此不同的系统区域形成的内延子系统数量乃至内延子系统的层次都是不尽相同的,也就是说,不同区域形成不同结构形态的原子。一个原子电子质子数量的多少,就是内延子系统数量的多少。对于一个螺旋复合系统来说,除了本体系统,往往还拥有体内、外的衍生系统,衍生系统的末端外延子系统也会形成原子空间构象。同属于某个系统力场的原子,则构成了一个分子。所以,所有原子以上级别的螺旋生长系统,我们都可以将它们看作是由数量不等的原子组成的分子结构。
所有的螺旋生长系统都具有分裂增殖的能力,所以,在所有的螺旋生长系统中,原子或分子都有可能从母体上分裂独立出来,获得独立的原子或分子,同样拥有分裂增殖的能力。但是,由于各自系统抵抗力的不同,各自的环境外力也不尽相同,这些原子或分子的分裂增殖速度也就有快有慢。在系统不被外力解体的前提下,同等的环境外力,系统抵抗力越大,其分裂增殖的速度也就越慢,几率也越小;系统抵抗力相同的系统,环境外力越大,其分裂增殖的速度也越快,几率越高。
考察氨基酸的分子结构,一个氮原子和两个氢原子结合成的气体分子是为氨基,一个氧原子和一个氢原子结合成的气体分子是为羟基,羟基与由一个氧原子和一个碳原子结合成的一氧化碳共同组成一个更大的分子结构——羧基,氨基和羧基都连接在同一个碳原子上,它们联结成稳定的大分子,是氨基酸分子的基础结构,在这个稳定的基础结构上,以碳原子为中心,一侧连接着一个氢原子,另一侧则连接着一条长短不一的分子链R,除了半胱氨酸和蛋氨酸两种氨基酸上有一个硫原子外,R侧链上的组成元素都是基础结构上的元素,且出现最多的是碳氢化合物,所有种类的氨基酸R侧链都包含有不对称的a-碳原子。
有鉴于此,我们不难推测,R侧链上不对称的a-碳原子,最大的可能就是由基础结构上的中心碳原子不断分裂增殖产生的。碳原子的结构形态虽然都为6个电子质子系统,但它的同位素种类却非常繁多,表现出来的物理性质也非常不同,有的放射性很强,比如碳13和碳14,有的却几乎不具有放射性。不同种类的碳原子之所以表现出悬殊的化学性质,正是它们属于不同分裂代次的现实反映。
从中心碳原子通过共价键一头连接在氨基的氮原子上、氮原子又只比碳原子多一个电子质子系统来看,我们还可以进一步推测,它又有可能是由从水分子上脱落失去能量供给的氮原子衰变而来,当然氮原子也或者只是为中心碳原子裂变提供能量来源的母体和能量物质纽带。组成蛋白质的氨基酸分子,则除了与氨基连接外,中心碳原子还一头连接在羧基的碳原子上来看,羟基的碳原子又与氧原子和氢氧化合物共价连接,无论这里的碳原子是否由8个电子质子系统的氧原子衰变而来并进一步裂变为中心碳原子,都表明蛋白质氨基酸的中心碳原子受到的外力要比非蛋白质氨基酸的中心碳原子大,它的分裂增殖速度也就自然地更快,R侧链的分子长度也就更长,正是因为如此,它才能与别的氨基酸分子R侧链结合成多肽,而相邻的多肽又在氨基和羧基释放出的能量物质流推动下编织成螺旋旋涡网络结构,如果多肽螺旋网络*生出外延子系统或在外力的作用下形成了内延子系统,那么,一个简单的狭义生命系统即宣告诞生,这就是细菌,我们已经指出,多肽螺旋网络则是细菌的细胞壁,其内、外延子系统则是细菌的内膜和外膜。
作为氨基酸分裂增殖链能量物质提供者的氨基和羧基,都连接在水分子上,可见,氨基酸得以生长的能量物质来源最终源头还是由氧原子和氢原子组合成的水分子,但氨基和羧基最终又会从水分子的氢键上脱离并相互结合,从而使氨基酸成为能够离开水独立存在的分子螺旋系统。所以,我们大可以这样猜想,则,氨基酸是从水分子网络网格中*生出来的一个外延子系统,这个外延子系统在形成成熟的笼形作用力场——细菌之后,“笼篦”释放出来的周边离心单子流切断了它与水分子母体的能量物质纽带获得独立,接着开始了自己的演化道路。
但是,水分子网络要*生出成熟的外延子系统来,必然需要一个持续性的能量物质补给,并且补给的能量必须大于水分子维持常态结构所需要的能量,这个能量从哪里来呢?我们知道,水在一定的温度范围内,尽管会在气态、液态和固态之间转化,但两个氢原子和一个氧原子相互联结的分子结构都很难分离拆散,只有通过一定强度的电流才能将它们分解,但在电解水实验中被电流分解出来的氧原子和氢原子并没有形成氨基酸,而是离散在周围环境中,这又说明,电流对水分子的冲击过于强烈,水分子网络要*生出氨基酸来,需要相对温和的能量补给,并且周围环境中还需要一定强度的外力将被分离出来的氧原子和氢原子包围规范。这样的一个场所,在地球的什么地方呢?
这个场所,就是持续性地喷出高温熔浆的海底火山口。首先,这里有着足够的水;其次,这里有着持续的足以破坏水分子常态结构的能量物质补充;再次,这里的水压特别强大,被分离出来的氧原子和氢原子不会被高温熔浆释放出来的能量物质流冲散,而在周围的强大压力下拥积在特定的局部空间内。无法逃逸的氧原子,就在前后夹击中,被火山口源源不断地输送的高能物质所挤压内陷,对称的内延子系统不断生长,最终对撞融合,或成为氮原子,或成为内部更加紧实的碳原子,当它成为碳原子时,质子对撞产生的射电能量开始走向由内而外的周期性分裂增殖道路,生成R侧链,于是,一个氨基酸分子就象在工厂里的流水线一样组装了出来。氨基酸分子组装出来以后,甚至在组装过程中,两个或两个以上相邻的氨基酸相互交织,又进一步编织出螺旋旋涡系统网络,于是,最原始的狭义生命系统——原始细菌随即宣告诞生。这就是为什么,我们会在活跃的海底火山口发现大量的原始细菌。
有两种情况会促使原始细菌进一步演化,一是海底火山口休眠或死亡,由于失去能量的补给,又处于强大的水压中,这些原始细菌就会急速地产生损伤性分裂增殖(高温时,则主要为自主性的出芽——*生外延子系统然后分裂脱落),当衰变到一定代次呈现出线粒体或叶绿体形态时,同源子细菌就会联结衍生出真核细胞,真核细胞再演变为各种各样的多细胞生物,此时此刻的演变速度是相当快的,甚至可以用“爆炸”来形容。笔者认为,化石记录的寒武纪生命物种大爆发,也应该是这种情形导致的。正是强大的环境外力使失去活力之后的动物尸体压缩为坚硬的化石,高温低压的水环境中是很难形成化石的,更难以形成大规模的物种丰富的化石;另一种情况是,原本温和的海底火山口突然爆发形成强烈的溶浆喷射,该区域的一些原始细菌就会被抛洒到水压更小的海域甚至海面上,这里的能量补给虽然要小于原来的火山口,但同时外力的挤压也变得相当弱小,于是,原始细菌的损伤性分裂增殖速度也就大大地缓和下来,其演化的速度变慢,而存在的寿命也得以增加,。
四、地球生命的形态限定
可是,为什么我们只在地球上发现由水分子在特定环境中演化过来的氨基酸聚合物组合成的螺旋生长系统呢?为什么不能出现由铁、铜或其它物质组合成的螺旋生长系统?笔者认为,这是由地球地壳外部空间的环境力场所决定的。
因为系统抵抗力的不同,不同的原子在相同的外力作用下必然会表现出不同的反应,这就是所谓的化学性质,所以,不同电子质子(即内延子系统)数量的原子,在化学上又称为化学元素。根据各种原子在地球上的组合形态,这些元素又被分为气体元素、液体元素和固体元素,其中固体元素又分为普通固体元素和金属元素。
考察化学元素周期表,我们会发现,气体元素往往是电子质子数量较少的元素,金属元素则往往是电子质子数量较多的元素,但这也不是绝对的,有些金属元素的电子质子数量也很少,比如锂和铍,有些气体元素的电子质子数量却比许多金属元素还要多,比如氪、氙和氡。对于这一现象,笔者认为,这主要与各种原子的内延子系统是否对撞释放出体内射电、以及体内射电能量的大小有关,因为这些体内射电也是原子系统抵抗外力的保护力量之一,体内射电能量大虽然更容易导致原子系统的分裂,但原子系统也不至于完全崩溃解体回归到零散的单子状态,并且,体内射电的存在,也在一定程度上提高了原子系统空间的物质密度,在这一点上,原子和细菌的性质是一样的。所以我们大致可以这样判断,气体元素是一些本体系统的网络单子流流速较快、抵抗力较强、体内系统较不发达、体内射电能量小甚至没有的原子系统,金属元素则恰好相反,液体元素和普通固体元素则介于两者之间。
可是,气体比金属的密度更小,且在同样的外力作用下更容易分解——则沸点和熔点很低,这又是怎么回事呢?这是因为,无论是气体元素还是固体元素,在现实环境力场中都不是以单个的原子形态呈现在我们面前的,而是以分子集团的形式呈现,所以这里的沸点和熔点并不是指单个原子的系统解体,而是指这些元素的原子在分子中与其它原子相互联结的紧密性和牢固性。
体内射电小的原子,它的原子电磁力也相对要小,由这一类原子相互联结而成的分子结构往往比较松散,这些分子联结而成的物体,单位体积内的原子密度也就比较低,我们将之称为气体;体内射电强的原子,它的原子电磁力也相对要大,由这一类原子相互联结而成的分子结构则往往比较紧密,这些分子联结而成的物体,单位体积内的原子密度也比较高,我们将之称为固体,金属则为原子密度更高的分子结构;液体的分子结构,原子密度介于气体和普通固体之间。
在同样的环境外力作用下,原子电磁力小的原子系统本身虽然难以解体,但是,由这些原子组成的分子结构却更容易被解体还原为零散的原子,所以,这一类分子很容易在外力的作用下发生原子之间的重新组装,这一类分子组成的物体,大部分是气体和液体;相反,原子电磁力大的原子系统本身虽然很容易被解体,但是,当这些原子分裂衰变到一定程度时,它们自身释放出来的射电又会生成衍生系统将相互的邻近同源或非同源原子包围束缚起来,形成一个原子间的结合紧密,且总体的系统抵抗力增强的分子系统,于是,一方面,当遇到同样的外力冲击时,原子与原子之间的联结更难分拆,也就是分子结构更加牢固;但另一方面,作为个体的原子却很容易分裂增殖,随着分裂代次的增多,系统的抵抗力也越逐渐递减,也就是衰变,衰变后的原子在环境外力的冲击下更容易发生本体系统的崩溃解体;由这一类分子组成的物体,大部分是固体。
由上可见,在原子级别上,气体和液体元素的原子比固体元素的原子抵抗力更强故更难衰变,但在分子级别上,气体元素和液体元素的原子构成的气体或液体分子却要比固体元素的原子构成的固体分子的抵抗力更弱而更容易分解。所以,我们就在现实看到这样一种现象,气体和液体的分子结构很容易发生原子的重组,但固体的分子结构却需要更大能量的冲击才会发生原子之间的离散和重组,但是,在同样的环境中,气体和液体元素的原子却很难衰变,而金属元素的原子却很容易衰变崩溃,比如,没有经过冶炼在自然条件下形成的铁,在露天的情况下很容易生锈最后完全消失,具有强烈放射性的金属元素比如镭或铀衰变的速度则更是迅速。
我们再回过头来看氨基酸的分子结构,氨基酸的结合位点为水分子上的氢或氧,氢和氧都是气体元素,氨基也是由气体元素氮和氢构成的气体分子,羧基则是由气体元素氧和氢以及普通固体元素碳构成的气体分子,中心原子为碳原子,生长变化的R侧链上的原子主要为碳和氢,例外的硫也是普通的固体元素。气体分子的化学性质我们已经探讨过,另外,碳元素是普通的固体元素,相对于气体元素的原子来说,碳原子的系统抵抗力没有那么大,能够在相对较小的外力作用下分裂增殖;相对于金属元素的原子来说,碳原子的系统抵抗力又要大一点,在同样的外力作用下它的分裂增殖速度即衰变速度又比较慢。硫元素也是普通的固体元素,硫原子的化学性质也和碳原子的化学性质比较相近。
由此我们可以这样推测,在地球地壳外部空间这个环境力场中,金属元素的原子由于衰变速度太快,脱离开分子母系统再次分裂的原子往往在重新联结衍生出独立螺旋系统之前,则已经被环境外力攻击的土崩瓦解;而由金属元素的原子构成了稳定联结的金属分子结构,则又由于原子电磁力太强而难以分拆,其分子的系统抵抗力又比气体元素分子的系统抵抗力要强很多,其性质犹如气体元素的原子系统,地壳外部空间的环境外力还不能导致它分裂,所以,没有产生分裂增殖的金属分子也很难衍生出独立的螺旋生长系统来。
至于地壳外部空间环境力场中的气体元素,由于其体内系统不够发达,体内射电能量很小,相邻的两个原子释放的射电甚至不能使它们牢固结合,更不可能编织出衍生系统来,如果一旦被超过本体系统承受能力的强大外力攻击,分裂的子系统由于没有足够的电磁联结,则又会彻底崩溃解体,所以,单一的气体原子更是不能分裂增殖出比原子更大规模的生长系统来。比如只有一个内延子系统的单体螺旋系统——氢元素,由于不存在质子间的对撞,只有在质子演变为树形释放出的质子周边离心单子流逃逸到本体系统之外时,才能在外力的作用下形成微弱的原子电磁力,所以两个氢原子之间就很难结合为氢气(H2),而外力再大一点,则又很容易导致本体系统的崩溃解体,也就是发生爆炸;有两个内延子系统的氦元素在自然界中很少存在,应该是单体梭体螺旋系统,它的化学性质也和氢原子非常相近。其它气体元素虽然结合相对容易,比如两个氧原子结合为氧气,氧原子和氢原子结合为水,但它们也很容易遭电解。
由此可见,我们之所以在地球地壳的外部空间只发现由氨基酸聚合出来的狭义生命系统,是由于地球地壳外部空间的环境力场中各种系统力量之间的比值,恰好只能生成氨基酸聚合物,而其它原子或分子结构都不具备生成衍生螺旋系统的力场环境。也就是说,氨基酸聚合物组成的生命系统只不过是地球地壳外部空间这个具体环境中诞生出来的具体生命物种,由于每一个系统空间的环境力场都不尽相同,除了天体系统和原子,在星球上衍生出来的生命系统,并非一定就是和我们一样的氨基酸聚合物,它们也可以是由另外一种分子结构组成的螺旋生长系统,比如其它的气体分子或普通固体元素组成的分子,甚至是金属元素组成的分子结构或者单纯由气体元素构成的分子结构。
五、其他狭义生命假想
即使是在同一个地球上,我们也不能排除其它非氨基酸聚合物形态的生命系统的存在。比如,地球地壳的内部空间和地球地壳外部的高层空间,这里的力场环境肯定与我们所处的地壳外部低层空间有所不同,在它们中的某些特定区域,某些原子或分子系统的系统抵抗力与外力的比值,也有可能和海底火山口周围的水分子系统系统抵抗力与外力的比值相同,这样,它们也一样会衍生出螺旋生长的生命系统来,甚至能够演化出人类这样结构复杂的复合生命系统来。
通过前面的探讨我们说过,地球系统的结构形态有如一个真核细胞,地球则是地球系统的核,地壳犹如核纤层,覆盖在地壳表面的水,则犹如核的内膜组织。我们知道,在真核细胞的核纤层内部空间,充斥着核内射电组织及其衍生系统——DNA及由DNA组合成的染色质或染色体。我们不难推测地球地壳的内部空间也应该是充斥着类似的物质流网络结构,地内射电网络系统由于空间的相对局促,相互之间产生碰撞的几率更加的大,除一部分以熔浆的形式从火山口或地热口渗透到地壳表面以外,大部分都将保留在地壳内部,在地内射电物质流的不断推动下,以及这里存在着的比海洋水压更大的环境外力,在这样的高温、高压及强酸环境下,这些熔浆更容易衍生出螺旋生长系统,并且它们的分裂增殖速度更快,所以,这里的物种的衰亡和灭绝速度也应该快于地壳表面,同样物种的换代更新速度也比地壳表面更快。在实验中,火山口或地热口的古细菌在温度或酸性或碱性提高的情况下,它们以一种非常快的速度分裂增殖,但一旦外力的刺激降低到维持常态的环境时,它们很快又会进入休眠状态,一直到它们体内的能量衰变到小于环境外力的能量时,它们又会重新复活。由此我们也可以类推,地内生命也会同样表现出这样行为,如果一旦它们离开了高温、高压和强酸的环境也会很快进入休眠,但在长期的休眠过程中,组织结构内的原子或分子依然会继续衰变,只是速度有所放慢而已,原子或分子的衰变将导致整体系统的系统抵抗力降低,当它的力量降低到小于新环境中的外力时,则又会被外力刺激而恢复活力。有关这一点,我们在非恒温动物的冬眠现象中也能得到应证,只是非恒温动物的变幻幅度相对要小得多。所以我们可以设想,如果地内也存在着人类一样的高级智慧生命,他们要到地面上来与我们交流,也必须穿着能够提供高温、高压及强酸环境的封闭的“宇航服”。
在地球的高空,对流层云系间的碰撞产生的电流也同样有可能使平流层的气体分子改变原来的常态结构,一些更为“脆弱”和“敏感”的原子或分子也会形成一连串的分裂增殖行为,从而衍生出另一种分子结构的生命系统并开始自己的演化进程;此外,被上升的风暴推送到平流层的地面细菌或细胞,在经过一定时期的休眠适应这里的环境之后,也会有可能复活开始新的演化。由于这里的紫外线非常强烈,该处的生命物质必须有流动速度很快的坚硬外壳或流量很大的厚实外壳,同时这里低温、低压及物质密度小,能量的补给也相对要小,所以,它们的生长速度不会很快,物种演化更新的速度也要慢许多。如果这里也诞生出了与人类一样的高级智慧生命,它们要下到地面上来与我们交流,则必须穿者能够抵抗高温、高压和氧气等强酸入侵的“潜水服”,否则,就会象我们裸体深入海底或进入熔浆层一样,很快就会被外力冲击的四分五裂甚至“灰飞烟灭”。
在自然的情况下,我们与地内生命或高空生命一般来说都不能沟通,因为各自的分子结构不同,各自具体的个体生命系统所能接收和接受的电磁波——信号频率也不同,人类能接收的可见光光波或声波,对于地内生命来说,可能根本无法触动它们的神经系统产生必要的反应,对于高空生命来说,则又是过于强烈而无法接受,比如,我们口腔里发出的声音对它们来说可能是一阵咆哮的飓风,而我们的眼睛释放出来的光芒对它们来说则好比一道闪电,地内生命对我们发出的信号产生的影响同样如此。所以,我们在太空中发送刻录有图象和文字的光盘以求寻找生命伙伴的做法,多少有点碰运气,这样的光盘,只有和我们身体的信号接受频率相同的生命系统才有可能解读。我们要真正有效地与其它生命系统沟通,首先必须知道它们的分子结构,然后推算出它们的信号接收频率,最后通过机器将我们的发出信号转换成这个频率。
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